Kitobni o'qish: «Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия», sahifa 2
Это общий принцип функционирования всех сенсорных систем. Вкусовая система включает набор из пяти типов рецепторов, отвечающих за восприятие сладкого, кислого, соленого, горького вкусов, а также умами (сложного вкуса, присущего некоторым аминокислотам). Примечательно, что на сегодняшний день ученые насчитали в обонятельной системе около 400 типов рецепторов, каждый из которых обладает избирательной чувствительностью к конкретному пахучему веществу. Это объясняет способность дегустаторов различать сотни видов вин по их букету (к сожалению, я не обладаю этим талантом), а также то, почему аромат конкретных духов или одеколона способен вызвать воспоминания о бывшей любви.
ЧЕМ ЗРЕНИЕ ПОХОЖЕ НА ОСЯЗАНИЕ?
В предыдущем разделе я так подробно остановился на осязании, потому что основные принципы работы нашей осязательной и зрительной систем очень похожи. Их сенсорные нейроны, по сути, делают одно и то же. И зрение, и осязание сводятся к тому, чтобы передать в мозг информацию о стимулах, воздействующих на определенный участок пласта сенсорных клеток – в коже или сетчатке. Обе системы состоят из разнообразных типов рецепторов. В той и другой индивидуальные нейроны реагируют на стимулирование ограниченного рецептивного поля и сообщают мозгу конкретные виды информации. Но что касается зрения, то здесь мы знаем намного больше о том, как головной мозг принимает, обрабатывает и интерпретирует сигналы, поступающие от сетчатки глаза.
Как было сказано выше, отдельные иннервирующие кожу нейроны сообщают мозгу разные виды информации о воздействующих на них стимулах. Этот же фундаментальный принцип лежит в основе работы зрительной системы: каждое волокно зрительного нерва передает в мозг информацию об одном небольшом участке и одном конкретном аспекте видимого мира.
Сетчатка, по сути, представляет собой микропроцессор, подобный тому, что находится в вашем смартфоне, фотоаппарате или электронных часах. Она содержит множество разных типов нейронов, о которых дальше мы поговорим очень подробно. А пока давайте посмотрим, как сигналы с сетчатки передаются в головной мозг. Это делается посредством нейронов дальней связи, называемых ганглионарными клетками сетчатки (и аналогичных осязательным нейронам, идущим от кожи к спинному мозгу). Сетчатка человеческого глаза содержит около миллиона ганглионарных клеток. Они собирают входные сигналы от нескольких типов внутренних нейронов сетчатки и посылают их в мозг через зрительный нерв, который образован из соединенных в пучок длинных аксонов ганглионарных клеток.
Первое серьезное исследование ганглионарных клеток сетчатки было предпринято американским ученым венгерского происхождения Стивеном Куффлером. Хотя научный интерес Куффлера был сосредоточен на другом предмете – а именно на механизме синаптической передачи, судьба в какой-то момент свела его с офтальмологией. Немало попутешествовав по миру, после Второй мировой войны он получил место на кафедре офтальмологии Университета Джонса Хопкинса. Отчасти из благодарности к своим работодателям он провел экспериментальное исследование, которое по сей день остается фундаментальным для нашего понимания феномена зрения.
Примерно в 1950 г. Куффлер занялся изучением электрической активности одиночных ганглионарных клеток в сетчатке глаз кошек, находящихся под воздействием глубокого наркоза. Исследователи вводили в глаз животного микроэлектрод, подводили его к ганглионарной клетке, после чего регистрировали генерируемые клеткой последовательности импульсов при стимуляции поверхности сетчатки пятнами света. Пятна света должны были быть очень мелкими, чтобы имитировать изображения объектов внешнего мира, которые, как известно, отображаются на сетчатке в сильно уменьшенном виде – например, изображение моего ногтя большого пальца на расстоянии вытянутой руки на сетчатке не превышает в размере 0,4 мм.
Куффлер заметил, что сигналы ганглионарных клеток сетчатки очень похожи на сигналы сенсорных нейронов кожи. Каждая ганглионарная клетка отвечала за один небольшой участок поверхности сетчатки – свое рецептивное поле. Самая маленькая рецептивная зона в кошачьем глазу имела размер около 40 мкм или 0,04 мм. Хотя никто никогда не измерял (по медицинским соображениям) размер отдельных рецептивных полей у людей, косвенные свидетельства указывают на то, что их минимальный диаметр составляет около 10 мкм. Как рассчитал один лауреат Нобелевской премии, 10-микрометровое рецептивное поле соответствует изображению 25-центовой монеты, полученному с расстояния около 150 м. Лично я не способен увидеть четвертак, находящийся так далеко, но, возможно, у нобелевских лауреатов более острое зрение, чем у простых смертных. Рецептивные поля можно сравнить с пикселями на компьютерном мониторе. Чем больше плотность ганглионарных клеток, тем острее зрение.
НЕМНОГО КОНТЕКСТА
На заре нейробиологии – примерно с 1945 по 1980 г. – самые захватывающие исследования проводились в области регистрации электрических сигналов. Эти сигналы включали мозговые волны, которые записывались с помощью наложенных на поверхность головы электродов (в виде электроэнцефалограмм или ЭЭГ) и дистанционно отражали общую электрическую активность мозга, а также сигналы, которые фиксировались посредством введения в мозг тонких микроэлектродов и свидетельствовали об активности отдельных нейронов. Изучение электрической активности мозга было, как говорится, самой крупной игрой в городе. (Молекулярная генетика, которая сегодня стала главным двигателем биологической науки, тогда была представлена в основном биохимией, а генная инженерия еще не появилась.)
Вряд ли стоит говорить, что электрические сигналы отдельных нейронов чрезвычайно слабы, а потому уязвимы для помех со стороны всех видов проходящих мимо электромагнитных волн, излучаемых полицейскими рациями, телевизионными вышками, медицинскими пейджерами и т. д. Поэтому испытуемого, человека или животное, часто помещали в специальную проволочную «клетку», которая экранировала нежелательные электромагнитные волны.
Другим способом защититься от помех было поместить между их источником и местом записи непроницаемую преграду – например, землю. Вот почему многие лаборатории размещались в подвалах или же их стены обшивались специальными медными экранами. (С тех пор регистрирующая аппаратура значительно улучшилась, усовершенствованные усилители позволяют нам чисто записывать самые слабые сигналы, поэтому необходимость в таких крайних мерах защиты сегодня отпала.)
В те времена в типичной исследовательской лаборатории работали три-четыре исследовательские группы, каждая из которых занимала три-четыре комнаты. Группа включала независимого руководителя (профессора), а также трех-четырех постдоков (молодых ученых, недавно получивших докторскую степень) и лаборантов. Профессора обычно ютились в крошечных угловых кабинетах, постдоки – в отдельной комнате или закутке рядом с аппаратной. Виварий для мелких млекопитающих обычно располагался в конце длинного коридора. В первый день резкая вонь буквально валила новичка с ног. К счастью, запах постепенно ослабевал и через несколько недель пропадал вовсе. Мыши и кролики с их подстилками и экскрементами никуда не исчезали, но ваша обонятельная система через какое-то время просто переставала реагировать на этот раздражитель (о, благословенный дар сенсорного привыкания!).
В этих лабораториях почти не было стеклянных колб и бутылей, которые так любят показывать в фильмах. Вместо них всюду стояли стеллажи с усилителями, акустическими колонками, записывающими устройствами, блоками питания и прочей электроникой. Если лаборатории посчастливилось иметь компьютер, тот был размером с холодильник, имел мощность меньше моего смартфона и понимал только машинный язык. Программировать его умел лишь специально обученный программист, который использовал для этого примитивный машинный код, недалеко ушедший от двоичных последовательностей нулей и единиц. Жужжащие вентиляторы, охлаждавшие легко перегревавшиеся внутренности электронного монстра, смешивали запах новой проводки и горячего металла с запахами животных, спирта и эфира.
Мы невероятно дорожили лабораторным оборудованием. Нашей главной рабочей лошадкой был катодно-лучевой осциллограф с тускло светящимся зеленым экраном, дедушкой современных компьютерных дисплеев. Снимки экрана мы делали на пленочный фотоаппарат. Осциллограф требовал тщательной калибровки, и, поскольку он, как старый радиоприемник, работал на электронных лампах, с утра первым делом мне нужно было не забыть его включить, чтобы он успел нагреться к тому времени, когда мы планировали начать работу. Когда я создал собственную лабораторию, первый осциллограф обошелся нам в 2500 баксов (в долларах 1970-х гг.). Сегодня хороший аппарат можно купить всего за 500 долларов.
СТИВЕН КУФФЛЕР
Основоположник нейробиологии Стивен Куффлер сделал очень много для того, чтобы эта наука стала такой, какой мы ее знаем сегодня. Огромную роль сыграли не только его новаторские научные работы и публикации, приверженность делу и высокая планка, которую он задавал для всех окружающих, но и умение выбирать людей – учеников и коллег, которые сегодня составляют значительную часть элиты в американской нейрологии. Его боготворили все, кто его знал. Техники, обслуживающие оборудование, секретари, лучшие ученые умы – все обожали Стивена Куффлера6.
Худощавый и подвижный, он напоминал подростка. Всю жизнь он увлекался теннисом, но мало кто знал, что в юности он был чемпионом Австрии в этом виде спорта. Куффлер родился в 1913 г. в Венгрии и вырос в семейном имении. В автобиографии он назвал это место фермой, но другие описывали его как крупное поместье, где работало большинство жителей соседней деревни. Раннее детство было счастливым временем, но в 1919 г., когда в Венгрии разразилось коммунистическое восстание, его семье пришлось бежать в Австрию. Куффлер учился в католической школе-интернате, а затем поступил в медицинскую школу. К несчастью, его отец разорился и вскоре умер, оставив семью без средств. Юному Стивену, которому на тот момент не исполнилось еще и 20 лет, пришлось самому зарабатывать себе на жизнь. В 1937-м он окончил медицинскую школу и снова бежал из страны, едва успев до германского вторжения в Австрию.
Через Венгрию, а затем через итальянский Триест Куффлер перебрался в Лондон, где у него были друзья. Но, не имея лицензии на медицинскую практику в Англии, он был вынужден снова эмигрировать, на этот раз в Австралию, где познакомился с Джоном Экклсом и Бернардом Кацем, будущими титанами нейробиологии, и начал свою карьеру ученого-исследователя. В период интенсивной работы с 1939 по 1944 г. эти трое сделали фундаментальные открытия в области нейронной проводимости и работы синапсов.
Но административные препоны положили конец сотрудничеству. Куффлер со своей австралийской невестой уехал в Чикаго. Его научная репутация уже бежала впереди него. В конце концов он перебрался в Гарвард, где основал кафедру нейробиологии – если это была и не первая академическая кафедра нейронаук в мире, то наверняка одна из первых. На тот момент такой научной дисциплины еще не существовало, а Американское общество нейронаук было создано лишь пару десятилетий спустя (мой членский номер 000064 выдает во мне настоящего старожила). Кафедра Куффлера быстро стала ведущей в Северной Америке. Она славилась семейной атмосферой, а студентов туда тщательно отбирали. Через несколько лет после ее основания я провел там два года как приглашенный научный сотрудник.
Исследовательские стандарты на кафедре чрезвычайно высоки: там царил дух научной элитарности, если не сказать высокомерия, и они не стыдились этого. В некотором роде кафедра Куффлера была академическим эквивалентом «Волшебного автобуса» Кена Кизи7. Если вы соответствовали их критериям, вас принимали в семью. Если нет, так прямо и говорили.
Атмосфера в этом научном «автобусе» была потрясающей; ученые развлекались от души. Сам Куффлер любил пошутить и прославился своей простотой и жизнерадостностью во всем Гарварде. Сотрудники его кафедры были Веселыми шутниками нейронауки, представляя собой странную и уникальную смесь высочайшего интеллекта, жесткой дисциплинированности, требовательности и умения подурачиться. Семинары проходили весело; от докладчиков ожидали, что их выступления будут безукоризненными с научной точки зрения, но при этом доходчивыми и приправленными здоровой долей юмора.
На кафедре имелась своя обеденная комната, где ученые обычно отдыхали в перерывах между экспериментами. Так со временем родилась практика обеденных семинаров. По мере того как известность кафедры росла, в Бостон приезжало все больше любопытствующих ученых, и их обычно приглашали провести семинары. В конце концов гостей оказалось так много, что запланировать отдельное мероприятие для каждого стало попросту невозможным. Решением стала система обеденных семинаров. Все, что требовалось сделать приглашающему сотруднику, – написать имя докладчика на календаре на двери комнаты. Не было никакого формального отбора и утверждения докладчиков, никаких официальных программ; вся ответственность лежала на приглашающем. Тем не менее контроль качества существовал, и довольно жесткий: если ты приглашал плохого докладчика, ты терял лицо. Хуже того, твоего гостя могли публично разнести в пух и прах.
На этих обеденных семинарах на нас обрушивалась лавина захватывающих научных новостей. Два-три таких выступления в неделю позволяли нам полностью быть в курсе того, что происходило за стенами нашей лаборатории. О многих новых открытиях мы зачастую узнавали еще до их публикации, что на практике давало нам весомое конкурентное преимущество. Мы шли в авангарде нейронауки и невероятно гордились этим.
Физически доступ посторонним на кафедру не был запрещен (в университетах это не поощряется), но фактически ее мир был закрыт для чужаков. Никто не захлопывал перед ними дверь, но и никогда не приглашали на внутренние мероприятия, тем более на обеденные семинары. Если кому-то хватало глупости явиться по собственной инициативе, его ожидал ледяной прием. Естественно, «люди со стороны» – другие гарвардские ученые – возмущались своим положением аутсайдеров, особенно когда видели через стеклянную стену, как сотрудники кафедры нейробиологии смеются, что-то увлеченно обсуждают и занимаются своей удивительной наукой. Но для группы Куффлера это было волшебное время. Так продолжалось до его смерти в 1980 г., после чего коллектив на удивление быстро распался. Сегодня кафедра нейробиологии Гарвардского университета по-прежнему остается замечательным местом и мировым лидером в области нейронаук, но ее бывшие сотрудники с ностальгией вспоминают славные былые времена.
(Если честно, все было не так однозначно. Необходимость показать себя с лучшей стороны слишком давила на сотрудников. Как признался мне один из ветеранов кафедры Куффлера, это был потрясающий опыт и ему понадобилось всего два года психотерапии, чтобы оправиться от него. Кроме того, нередкий в науке авторитарный стиль руководства иногда приводил к ошибкам.)
Как Стив Куффлер, этот обаятельный человек, брызжущий плохими каламбурами, сумел оказать такое влияние? После его смерти друзья и ученики опубликовали сборник воспоминаний. В нем Гюнтер Стент, отец-основатель молекулярной биологии, назвал Стива неподкупным. Другие превозносили научные таланты и принципиальность Куффлера, но характеристика «неподкупный» говорит о многом – о душевной чистоте.
Куффлер отвергал любую помпезность, предпочитая ей приземленность. Как-то он засиделся допоздна за пинтой пива в соседнем пабе в компании пары постдоков, доцента и Торстена Визеля, будущего лауреата Нобелевской премии, сменившего его на посту заведующего кафедрой. Когда Визель принялся ворчать насчет бремени административной рутины, Стив посмотрел на него и с легкой улыбкой заметил: «Если хочешь прославиться, тебе придется пахать как проклятому».
Однажды за ланчем Стив услышал, как я сетую коллегам о том, что научная тема, над которой я работаю, была слишком узкой, а не общей (в те времена мне казалось, что она имеет отношение к сетчатке и только). Стив сидел на другом конце стола и спокойно ел свой обед из пластикового контейнера. Посмотрев на меня, он улыбнулся и просто сказал: «Мы изучаем общее через изучение конкретного».
ЦЕНТРАЛЬНОЕ И ПЕРИФЕРИЧЕСКОЕ ЗРЕНИЕ
Чтобы понять, как сетчатка формирует визуальное сообщение для головного мозга, необходимо сначала узнать, как организованы ее нейроны. Сетчатка не просто набор светочувствительных клеток. Она содержит пять основных классов нейронов, каждый из которых выполняет свою функцию. Первый класс – фоторецепторы, называемые палочками и колбочками (мы говорим, что с них начинается зрительный анализатор).
Эти фоторецепторные нейроны чувствительны к свету (благодаря колбочкам мы видим в период от рассвета до заката, благодаря палочкам – при свете луны и звезд) и являются основными функциональными клетками сетчатки. Палочки и колбочки соединяются через синапсы с особым типом интернейронов – биполярными клетками, называемыми так потому, что, в отличие от других нейронов, у них имеются два четких полюса: один для получения, другой для передачи сигналов. Биполярные клетки получают входные сигналы от палочек и колбочек и передают их на ганглионарные клетки, чьи длинные аксоны, соединяясь в пучок, образуют зрительный нерв. Именно через ганглионарные клетки сетчатки мозг получает всю информацию о визуальном мире.
Чуть позже мы рассмотрим еще два типа нейронов сетчатки, которые делают процесс зрительного восприятия еще более захватывающим. Но пока вам необходимо понять, что фоторецепторы, биполярные и ганглионарные клетки составляют основу сетчатки и их организация определяет остроту нашего зрения.
Чтобы увидеть 25-центовую монету на расстоянии 150 м, требуется очень острое зрение. За него отвечает особая область сетчатки, называемая центральной ямкой, или фовеа. Большинство людей знают, что их периферическое зрение хуже центрального, но редко осознают, насколько велика эта разница. У обычного человека острое центральное зрение охватывает сектор всего около пяти градусов, что эквивалентно половине ширины моей ладони на расстоянии вытянутой руки. За его пределами острота зрения резко снижается. На самом деле, если я отведу свою вытянутую руку в сторону на 30–60 см, я с трудом смогу сосчитать на ней пальцы. У врачей-офтальмологов в обиходе имеется даже специальный термин для характеристики плохого зрения – «острота зрения, равная счету пальцев» (finger-counting acuity). Следующая ступень плохого зрения – когда пациент видит «только движения руки». Другими словами, в центральном поле мы видим хорошо, а за его пределами – почти слепы.
Почему же мы практически не осознаем, насколько слабо наше периферийное зрение? Когда наши глаза сканируют пространство, нам кажется, что мы видим объекты гораздо четче, чем они (как показывают измерения) видятся нам на самом деле. Это может быть связано с тем, что в нашей зрительной памяти зафиксированы все объекты, которые мы однажды детально рассмотрели центральным зрением.
Но наше периферийное зрение далеко не бесполезно. Оно выполняет как минимум две важные функции. Во-первых, оно очень чувствительно к изменениям на периферии поля обзора. То, что внезапно появляется, движется или мигает, мгновенно привлекает наше внимание к этому месту, побуждая исследовать его центральным зрением.
Во-вторых, периферийное зрение помогает нам ориентироваться в пространстве. Когда мы движемся, периферийным зрением мы отслеживаем крупные объекты: дверной проем, диван, холодильник, другого человека. Хотя эти изображения не детализированы, это позволяет нам прокладывать путь между препятствиями, избегая столкновения с ними. Данная функция периферийного зрения особенно наглядно проявляется у пациентов с возрастной макулярной дегенерацией (заболеванием сетчатки, которым страдает около 15 % белых американцев в возрасте 80 лет и старше). Из-за частичного разрушения нейронов в центральной ямке у таких больных значительно ухудшается центральное зрение, вплоть до полной его потери, однако периферийное зрение почти сохраняется. В результате они не могут читать, узнавать лица или смотреть телевизор, но по-прежнему в состоянии передвигаться в пространстве – по своему дому и даже по городским улицам. Хотя с медицинской точки зрения они считаются слепыми, посторонний наблюдатель может не сразу это заметить.
Эта разница между центральным и периферийным зрением объясняется очень просто: в центральной области нашей сетчатки плотность пикселей гораздо выше, чем на периферии (см. рисунок). Пиксели, которые имеют значение в данном случае, – это ганглионарные клетки, последние звенья в нейронной цепи сетчатки, аксоны которых образуют зрительный нерв, идущий в головной мозг. На рисунке выше отдельные ганглионарные клетки обозначены черными кружками, а Т-образные структуры над ними показывают рецептивные поля, с которых они собирают входные зрительные сигналы (другие клетки сетчатки на рисунке не показаны). В центральной части сетчатки самая высокая численность – и, следовательно, плотность расположения – ганглионарных клеток, вследствие чего каждая клетка имеет очень малое рецептивное поле. В направлении от центра к периферии ганглионарные клетки расположены все реже, а их рецептивные поля становятся все больше. Чем больше участок сбора входных зрительных сигналов, тем крупнее пиксели и тем ниже качество изображения.
Почему эволюция наделила значительную часть поверхности нашего глаза таким слабым зрением? Почему бы не покрыть всю сетчатку плотным слоем ганглионарных клеток, чтобы мы могли хорошо видеть не только ее центральной, но и периферической частью? Главное достоинство устройства нашей сетчатки опять же в экономичности. Ганглионарные клетки сетчатки – дорогое удовольствие. Они занимают место не только в сетчатке, но и в зрительном нерве: каждая такая клетка должна протянуть в мозг свой аксон. В норме зрительный нерв человека имеет диаметр около 4 мм. Но если бы плотность ганглионарных клеток по всей сетчатке была такой же, как в центре, то наш зрительный нерв был бы толщиной с садовый шланг. Не говоря уже о прочих моментах, мы бы попросту не могли двигать глазом в глазнице.
Кроме того, посылать в мозг такой плотный поток информации имело бы смысл только при условии, что мозг был бы в состоянии ее обработать и найти ей полезное применение. Как бы выглядел мир, если бы вы видели все поле обзора так же четко, как пространство вокруг точки фиксации? С одной стороны, было бы потрясающе видеть мир таким, каким он предстает на высококачественной фотографии (бо́льшую часть которой вы можете охватить центральным зрением). Но что бы вы делали со всей этой информацией? Могли бы вы ее обработать всю сразу?
Похожая стратегия используется в некоторых управляемых бомбах и других военных устройствах с оптическим наведением. Их создатели не любят разглашать детали, но известно, что для локализации интересующего региона используется низкое разрешение, после чего разрешение увеличивается, чтобы максимально детализировать изображение и обнаружить искомую цель – используя минимально возможное количество вычислительного оборудования и ресурсов.
ПОЧЕМУ У ЯСТРЕБА ЯСТРЕБИНОЕ ЗРЕНИЕ?
Теперь давайте совершим путешествие в царство животных. Представьте себе пшеничное поле в конце лета после уборки урожая. Оно покрыто стерней и остатками соломы коричневато-песочного цвета. У самой земли копошатся полевые мыши, кормясь пшеничными зернами, выпавшими из колосьев во время жатвы. В небе на высоте около 60 м грациозно парит ястреб. Вдруг он складывает крылья и пикирует вниз. Когда он снова взмывает в небо, в когтях у него зажата мышь.
Как ястреб сумел с такой высоты разглядеть крохотную мышь в пять сантиметров длиной, прячущуюся среди стерни? У мыши неприметная коричневато-песочная шкурка под цвет соломы, а ястреб летит с довольно большой скоростью. Недаром люди называют очень острое зрение ястребиным. Многие пытались объяснить, в чем причина такой способности, выдвигая разные гипотезы. Например, что колбочковые клетки – светочувствительные рецепторы – у ястребов тоньше, чем у большинства других животных, поэтому они расположены в сетчатке более плотно. Или что у ястребов большое поле зрения – 290° по сравнению с 180° у людей. У ястребов большие глаза: они занимают гораздо бо́льшую часть его маленькой головы, чем глаза у человека или какого-либо другого млекопитающего. Большие глаза – это хорошо; как известно, чем больше объектив фотоаппарата, тем выше четкость фотографий. (Профессиональные фотографы, снимающие футбольный матч на краю поля, используют такие огромные объективы, что иногда с трудом удерживают фотоаппараты в руках, а некоторые камеры им приходится ставить на треногу.)
Все это интересные гипотезы, но в большинстве случаев в них присутствует элемент предвзятости. Авторы этих исследований знают, что ястребы хорошо видят, поэтому просто пытаются объяснить этот факт, вместо того чтобы объективно исследовать ястребиный глаз. Некоторые из объяснений не выдерживают проверки. Например, колбочковые клетки у ястребов действительно маленькие и размещены с большой плотностью, но их плотность всего примерно на 60 % выше, чем у человека. Кроме того, глаз у ястреба действительно большой для такого маленького животного, составляя в диаметре около 12 мм, но в два раза меньше человеческого (24 мм). Конечно, у людей голова намного больше, но это никак не влияет на физику света: что касается оптики, то здесь люди далеко впереди.
Наконец, сравним разрешающую способность человеческого и ястребиного глаза8. При должном терпении можно научить ястреба выбирать между объектом-мишенью с лакомством (например, раскрасив мишень узкими полосами) и пустой мишенью (с широкими полосами), после чего протестировать, насколько тонкие полосы он способен различать. У пустельги, лучше всего изученного вида ястребов9, разрешение зрения на самом деле несколько хуже, чем у людей.
Но постойте! Как же тогда ястреб ловит неприметных пятисантиметровых мышей среди стерни на сжатом поле? Нет никаких сомнений в том, что он видит гораздо лучше, чем мы. Как разрешить это кажущееся противоречие?
Я не ставлю под сомнение наблюдения орнитологов. Но на мой взгляд, главная причина превосходного зрения ястреба в том, что он хорошо видит всей сетчаткой, а не только ее центральной частью. Доказательством тому может служить количество и распределение нейронов сетчатки. Колбочковые клетки у ястреба не могут быть расположены намного плотнее, чем у нас: есть предел тому, сколько рецепторов можно втиснуть в ограниченное пространство. Но что действительно определяет остроту зрения, так это плотность ганглионарных клеток, а не колбочек.
Ключевой принцип состоит в том, что разрешение любой системы передачи информации ограничено плотностью размещения наименее густо расположенных элементов в системе. В сетчатке глаза – человека или ястреба – такими элементами являются ганглионарные клетки, которые составляют всего несколько процентов от общего количества нейронов в любом глазу. Известно, что у большинства животных их плотность резко снижается на периферии сетчатки. У ястребов такой перепад гораздо слабее выражен. На самом деле количество ганглионарных клеток в сетчатке ястребов в несколько раз превышает таковое у людей – около восьми миллионов по сравнению примерно с одним миллионом у среднестатистического человека. И эти ганглионарные клетки занимают у ястреба меньшую площадь. Да, у ястребов толстый зрительный нерв, но это им не мешает, потому что они больше используют движения головы, чем движения глаз.
Каким образом задействуются все эти ганглионарные клетки? Прежде всего в ястребином глазу, как у многих других птиц, имеется две области острого зрения – центральные ямки, одна из которых находится в центре, а другая – чуть сбоку (у нас всего одна). Но главное – это общее распределение ганглионарных клеток по сетчатке. У человека их плотность на дальней периферии составляет всего 1 % от их плотности в центре. У ястребов эта разница гораздо меньше – например, у пустельг периферическая плотность ганглионарных клеток составляет 75 % от центральной, то есть на периферии сетчатки у них насчитывается около 15000 ганглионарных клеток на квадратный миллиметр, тогда как у людей – всего 500. Если мы практически слепы на периферии, то ястребы – нет. Мыши трудно скрыться от их острого взора, способного сканировать полосу поля шириной в несколько метров.
Как я заметил несколько абзацев назад, неизвестно, как бы человеческому мозгу удавалось обрабатывать колоссальный поток зрительной информации, будь наше зрение одинаково острым по всей сетчатке. Похоже, ястребы находятся именно в такой ситуации – так как же они с этим справляются? Мы можем только догадываться, но ответ, скорее всего, кроется в том, что в их мозгу имеется мощнейший компьютер для обработки визуальных данных. Значительную часть ястребиного мозга занимает так называемое верхнее двухолмие – мозговая структура, которая также есть у людей. Пока мы не знаем, как именно работает эта нейронная система, но исходя из ее размера можем предположить, что она существенно превосходит в своей производительности подкорковые зрительные структуры человеческого мозга. Когда-нибудь, когда секреты обработки визуальной информации в зрительной системе птиц будут раскрыты, эти принципы могут быть применены и к искусственным системам обработки изображений. Создатели Adobe Photoshop, вам есть чему поучиться у пернатых!
