Kitobni o'qish: «Биогеография»

Предисловие

Предметом биогеографии является исследование размещения организмов и сообществ в пространстве и важнейшие закономерности пространственной структуры и динамики растительного покрова и животного населения планеты в целом и ее отдельных регионов. Значение биогеографии особенно возросло в последнее время, когда большинство стран провозгласили на конференциях ООН по окружающей среде и развитию переход к реализации концепции устойчивого развития мирового сообщества. Эта концепция основывается на стратегии экономического развития, обеспечивающей сбалансированное решение социально-экономических задач и проблем сохранения благоприятной окружающей среды. Биогеография оказывается одной из тех наук о Земле, данные которых необходимы для разработки стратегии развития мирового сообщества на ближайшую перспективу, решения сложных проблем природопользования и охраны ресурсов биосферы.

Появившиеся в последние годы учебные пособия по биогеографии основное внимание уделяют общим теоретическим проблемам науки и, кроме того, часто содержат обширный материал, по существу относящийся к экологии. Большинство учебников предполагает также предварительное основательное знакомство студентов с разнообразными группами растений и животных. Цель данного пособия – сжатое изложение основных разделов современной биогеографии, касающихся главным образом географического распределения живых организмов по поверхности планеты. Оно будет полезным при знакомстве с более фундаментальными учебниками и научными трудами по биогеографии. Лекции позволят ориентироваться в современном обширном биогеографическом материале, будут способствовать формированию у студентов компетенций, необходимых для самостоятельного исследования и поиска собственных решений в предстоящей научно-практической деятельности.

Лекция 1
Наука биогеография

1.1. Предмет, задачи и методы биогеографии

Биогеография – наука о закономерностях географического распространения и размещения живых организмов и их сообществ на Земле. Возникнув на стыке географии, биологии и экологии, биогеография исследует законы и причины распределения отдельных таксонов и синтаксонов на планете с учетом современных физико-географических условий и геологической истории. «Она сосредоточена на такой важной стороне жизни, как необходимость пространства для ее проявления… Начинается биогеография с хорошего знания живых объектов» [Мордкович]. Биогеография входит в цикл биосферных наук. Основная ее задача – установление причин и закономерностей географического распределения отдельных таксонов и синтаксонов в пространстве. Специфика биогеографии состоит в сравнительно-географическом подходе к интерпретации данных и получении комплексных сопряженных сведений об органическом мире. Основные объекты биогеографии – ареалы, биоты (флоры, фауны) и биомы.

Предметная область биогеографии отражена в рис. 1.1. В зависимости от разных подходов можно выделять разные разделы науки [Там же]:

• с позиций естественной классификации организмов в состав биогеографии входят такие разделы, как зоогеография, география растений, грибов, микроорганизмов и география сообществ. Эти науки четко отличаются по объектам изучения, но, поскольку организмы тесно взаимосвязаны и обитают совместно, цели и методы зоогеографии и фитогеографии принципиально сходны. И хотя таксономическое и экологическое разнообразие животных гораздо выше, работы по зоогеографии немыслимы без строгой привязки к характеру растительности. По сути, развитие именно этих наук сделало возможным появление основных положений биогеографии;

Рис. 1.1. Предметная область биогеографии [Мордкович]

• исходя из физических характеристик среды обитания можно выделять такие разделы, как биогеография суши, морская биогеография, биогеография островов, внутриконтинентальных водоемов;

• учитывая уровень взаимодействия живых организмов между собой и с абиотической средой, выделяют географию биологических таксонов (ареалогию), географию флор, фаун и биот (флористика, фаунистика), географию сообществ и экосистем, а также «ноосистем», т. е. систем жизнеобеспечения, созданных человеческим интеллектом заново или с использованием диких природных элементов.

1.2. История науки

Рассмотрим историю развития биогеографии, взяв за основу ее периодизацию по А. Г. Воронову [Воронов].

I этап, первоначального накопления отрывочных биогеографических сведений (предыстория), длился довольно долго, вплоть до начала XVI в. Уже много веков назад люди обладали знаниями об окружающем мире, которые позволяли им выживать, давали пищу и одежду. Прежде всего это были сведения о распространении животных и растений. Первые упоминания о растениях и животных можно найти в легендах, мифах, древних книгах и наскальных рисунках, хотя количество видов растений и животных, известных в древности, было весьма незначительным. Так, у Гомера (между XII и VIII вв. до н. э.) упоминаются 63 растения, а в сочинениях «отца медицины» Гиппократа (460–377 гг. до н. э.) – 236. Число известных видов животных было еще меньшим. Описание отдельных видов растений и животных можно найти в трудах географа Страбона (63 г. до н. э. – 24 г. н. э.), Аристотеля и Гай Плиния Старшего 23–79 гг. н. э. В трудах ученика Аристотеля и отца ботаники Феофраста (372–287 гг. до н. э.) описано около 500 видов растений и встречаются даже некоторые ботанико-географические обобщения, преимущественно касающиеся влияния среды на растительность. В основном древним ученым был известен только ограниченный в пространстве и однородный в географическом отношении участок земного шара – Средиземноморье. Накоплению сведений о растительном и животном мире других регионов Земли значительно способствовали завоевательные походы Александра Македонского (VI в. до н. э.) и римлян (III в. до н. э. – IV в. н. э.).

В эпоху Средневековья продолжалось постепенное накопление фактов о распространении животных и растений, однако часто наряду с научными сведениями приводились и фантастические. Известный ученый того времени Альберт Больштадский (Великий) (1193–1280), последователь Аристотеля, обобщил современные ему сведения о растениях и животных в энциклопедии, что способствовало распространению ботанических и зоогеографических знаний. В конце этого периода сведения о растительности и животном мире Земли значительно пополнились благодаря путешествиям Марко Поло (1254 – 1324).

Основоположники биогеографии и их основные обобщения.

Русские ученые, внесшие большой вклад в развитие биогеографии.

Современные проблемы биогеографии.

Лекция 2
«Всюдность жизни»

Важнейшим свойством живого вещества является его способность распространяться по земной поверхности и быстро занимать (осваивать) все свободное пространство. В. И. Вернадский [Вернадский] назвал это свойство «всюдностью жизни». Постоянное «давление жизни» на неживую природу приводит к тому, что в течение всего геологического времени живое вещество заселяло максимально возможное пространство на нашей планете. Эта способность может быть связана как с интенсивным размножением, так и со способностью организмов интенсивно увеличивать поверхность своего тела (например, площадь листьев растений, длину корневых систем) или численность образуемых ими сообществ. Еще Ч. Дарвин рассчитал, что потомство одной бактерии, которая делится каждые 20 мин, через 36 ч покроет весь земной шар слоем толщиной 30 см, а еще через 2 ч – слоем в 2 м [Гиляров]. Но в реальности этого не наблюдается и каждый вид занимает на земной поверхности определенную область (ареал).

В. Г. Мордкович [Мордкович] ключевое значение придает следующим географическим свойствам жизни: локализации, т. е. выбору собственого конкретного места в пространстве для взаимодействия с факторами среды; экспансии – стремлению разведать потенциальную территорию своего влияния; колонизации, т. е. освоению пустующих земель; оккупации – захвату чужой, уже занятой, территории; конгруэнции – способности уживаться с другими видами в рамках единой территории; коммунальности, т. е. образованию неразделимых взаимосвязанных коадаптивных композиций биоты. Решающее значение при этом имеют биологические свойства организмов. Потенциальные возможности видов к распространению различны и зависят от двух факторов – способности к размножению (плодовитости) и способов распространения.

2.1. Способность к размножению

Различия в плодовитости разных видов колоссальны и подробно рассмотрены Ж. Леме [Леме]. Среди бактерий, цианобактерий и протистов можно найти редкие в природе примеры экспоненциального роста численности, промежуток между последовательными делениями может составлять всего несколько минут.

Грибы размножаются в основном спорами, после прорастания которых образуется мицелий, способный через несколько дней произвести новую массу спор. Так, паразитирующий на кукурузе гриб Sclerospora может за сезон порождать около 6 млрд спор на одно растение в день.

Мохообразные и сосудистые споровые (Cryptogamae) также производят огромное количество спор. Например, плаун булавовидный (Lycopodium clavatum) и тропический папоротник Trichomanes radicans дают почти 30 млн спор в год.

У семенных растений органы распространения очень разнообразны: семена, плоды, соплодия, вегетативные отростки или почки и даже целые растения. Их общее название – диаспоры. Количество диаспор, образуемых на одном стебле в год, сильно варьирует в зависимости от вида. У одноцветковых растений с крупными семенами (лесная анемона, купальница, пион) оно мало, а у видов с мелкими семенами – огромно. Например, некоторые виды орхидей образуют многие десятки миллионов семян.

Среди яйцекладущих животных количество отложенных яиц сильно варьирует. Например, речной рак откладывает обычно 250 яиц, а травяной краб (Carcinus moenas) – свыше 100 тыс. Среди насекомых все рекорды побивает матка термитов (рис. 2.1): она кладет по одному яйцу в секунду в течение всей жизни.

Треска откладывает более 4 млн икринок в год, сельдь – от 8 до 75 млрд, в то время как пресноводные рыбы гораздо менее продуктивны.

Дикие птицы отличаются очень малыми кладками: пара диких уток кладет в год 10–16 яиц, а некоторые виды – лишь одно яйцо.

У млекопитающих численность детенышей в помете варьирует от одного (приматы, китообразные, летучие мыши) до 20 (серая крыса), однако это количество может возрастать. К тому же мелкие млекопитающие достигают половой зрелости уже через несколько месяцев, а слон – лишь к 16 годам.

2.2. Способы распространения организмов

Распространение – это перемещение индивидуумов, их диаспор или личинок. Оно может быть пассивным, если обеспечено внешним агентом, и активным, когда организм обеспечивает свое распространение какими-либо способами передвижения [Леме].

Пассивное распространение. Эффективность пассивного распространения сильно зависит от особенностей агентов переноса и степени адаптации распространяющихся организмов.

1. Некоторые формы не используют внешние источники энергии для распространения. Это тяжелые семена (барохоры), которые либо разбрасываются на небольшое расстояние при разрыве плода (дрок, бальзаминовые), либо погружаются в почву при помощи плодоножек, как арахис (автохоры). Сюда же относится вегетативное размножение при помощи корневищ, столонов или луковиц. В этих случаях формы распространяются лишь на небольшие расстояния, но зато население оказывается относительно плотным и, таким образом, хорошо защищенным от конкуренции других видов.

2. Распространение при помощи ветра, или анемохория, обеспечивается разнообразными приспособлениями. К ним относятся:

а) легкость зачатков: цисты простейших и коловраток, споры грибов, споровых растений, пылевидные семена орхидей. Одно семя орхидеи-эпифита Dendrobium attenuatum или нашей лесной орхидеи Goodyera repens весит 0,006 мг, а семя альпийского рододендрона – 0,025 мг. Перенос этих микроскопических зачатков при помощи ветра очень эффективен. В 1883 г. извержение вулкана Кракатау, расположенного в 40 км от берегов Явы, привело к полной стерилизации этого острова. А его первыми поселенцами стали слоевцовые (Thallophyta), мохообразные, папоротники, затем орхидеи. Дальнейшую историю заселения острова Кракатау хорошо описывает и иллюстрирует П. Фарб [Фарб];

б) крылатые (крылатки) или оперенные диаспоры (летучки). Крылья могут быть частью семени, плода, чашечки, прицветника;

в) распространение соцветий, целых растений или животных. У растений этот способ наблюдается в пустынных и степных районах: например, «иерихонская роза» (Anastatica hierochuntica) с каменистых плато Сахары, а также курай (Salsola kali) и верблюжья колючка (Alhagi camelorum), называемые местными жителями «перекатиполе». Иногда сильные ветры могут перемещать на громадные расстояния насекомых. Ураганы вызывают знаменитые «лягушачьи» и «рыбные» дожди, подобные наблюдавшимся в Марксвилле (США) в 1949 г. Благодаря таким дождям возможно заселение изолированных водных бассейнов.

Лекция 3
Ареалогия

3.1. Ареал и его границы

Каждый биологический вид встречается в природе только в тех условиях, в которых он может нормально существовать и размножаться. Часть земной поверхности или акватории, в пределах которой достаточно длительное время постоянно встречаются популяции определенного вида или другой систематической группы живых организмов, называется географическим ареалом.

Ареал каждого вида индивидуален и неповторим, он объединяет все конкретные местонахождения особей данного вида и является основным объектом биогеографии, географии растений, зоогеографии. Ареалы всех видов какого-либо рода образуют ареал рода. Ареал семейства складывается из ареалов всех его родов. Наиболее полно и хорошо изучены ареалы хозяйственно ценных видов растений и животных. Понятие ареала у животных имеет свои особенности. Строго говоря, его можно применять только к тем видам, которые живут на одной и той же территории весь год и здесь же размножаются. Для мигрирующих видов выделяют область распространения (обитания), включающую область миграций и область размножения (ареал в узком смысле слова). Например, у серой славки в Европе наблюдается область размножения, а тропическая Африка – это область миграций. Ареалы бывают естественные и искусственные.

История формирования любого ареала тесно связана с историей вида. Зарождаясь на какой-то ограниченной территории, вид начинает расселяться до тех пор, пока факторы среды не ограничат его распространение. Все факторы среды образуют разные сочетания, изучением их влияния на организмы занимается наука экология. С биогеографической точки зрения наиболее важным фактором, определяющим границы ареала, является климат. Достижение видом климатических рубежей, далее которых невозможно нормальное воспроизводство, является пределом для его дальнейшего распространения. Границы ареала могут быть обусловлены долготой дня, среднегодовыми суммами положительных температур, изотермой самого холодного или самого теплого месяца, мощностью снежного покрова, водным балансом территории и проч. Примером климатически обусловленной границы является северная граница ареала бука лесного, распространению которого препятствуют низкие зимние температуры (рис. 3.1).

3.2. Типология ареалов

Сравнение разных ареалов позволяет выявить общие закономерности их структуры и динамики. Несмотря на разнообразие мест происхождения, возраста и факторов, лимитирующих существование видов, каждый ареал может быть охарактеризован с точки зрения его формы, географической приуроченности, размеров, направления изменчивости и особенностей размещения особей.

1. Ареалы различны по своим очертаниям независимо от размеров. В идеале, при отсутствии препятствий к размножению вида, каждый ареал вида может иметь форму круга. В реальности же, в зависимости от непрерывности, традиционно выделяют две группы ареалов – сплошные и дизъюнктивные или разорванные, состоящие из нескольких частей. О сплошном ареале можно говорить в том случае, если расстояние между двумя его фрагментами не превышает такого, на которое вид может распространиться естественным путем за время жизни одногодвух поколений. Один из типов сплошного ареала – ленточный или линейный, вытянут вдоль рек, побережий морей или горных хребтов, например, ареал растений рода подбел (Petasites), встречающихся на песчаных наносах рек, ареалы пресноводных рыб, животных литорали. Бассейновые ареалы ограничены одной стоково-водосборной системой. В северном полушарии общие очертания ареалов некоторых видов имеют бóльшую протяженность в направлении с запада на восток, чем с севера на юг, поскольку при продвижении с запада на восток нет таких резких климатических изменений, как при продвижении с севера на юг.

Дизъюнктивные (разорванные) ареалы состоят из нескольких частей (рис. 3.2). Причинами дизъюнкций могут быть изменения климата, история земной поверхности и деятельность человека. К появлению дизъюнкций приводит вымирание вида на некоторой части его прежнего сплошного ареала. Большой дизъюнктивный ареал, состоящий из отдельных мелких фрагментов, близких по размерам, обозначается как дисперсный ареал, а если части неравноценны по площади, то возможно выделение главного и подчиненных частей дизъюнктивного ареала.

Рис. 3.2. Дизъюнктивный ареал семейства протейные [Жизнь растений, 1980]