Kitobni o'qish: «Очерки теории эволюции»

Name: Очерки теории эволюции
Author: Э. В. Ивантер
ISBN: 978-5-907213-79-1

Shrift:

Введение

Предметом предлагаемой книги служит компактное, доступное самому широкому читателю изложение одного из фундаментальных и традиционно наиболее сложных, аспектов теоретической биологии – учения об эволюции живой природы, во всем ее объеме, проблемах, закономерностях и движущих силах, направленности, механизмов и тенденций эволюционного процесса, его экологических истоков, критериев и форм. Всеобъемлющее решение этих проблем, а именно оно и составляет главное содержание настоящей издания, вряд ли возможно в масштабах достаточно скромной по объему книги. Понимая это, мы коснемся в основном лишь основных, наиболее важных, в том числе и достаточно спорных аспектов теории эволюции и начнем их обсуждение с краткой истории вопроса, отражающей основные тенденции эволюционной мысли в разработке проблем и вида, и видообразования, направленности и факторов органической эволюции. Но при этом, в отличие от большинства подобных изданий, а их, надо признать, вышло уже не мало, особое внимание уделено нами не только максимальной простоте и популярности изложения самого сложного для понимания материала, но и основным экологическим аспектам органической эволюции, и в первую очередь таким как роль внешней среды, внутри- и межвидовые отношения, формы изоляции, борьба за существование, экологическое видообразование и т. д.

Биологическая эволюция сложна и многообразна. Сущность ее – в необратимом и в известной степени направленном историческом развитии живой природы, сопровождающемся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. В отличие от изданий недавнего прошлого читатель не найдет в ней подробно аргументированных доказательств реальности эволюционного процесса – сам факт исторического развития органического мира ныне вряд ли может вызывать сомнения. Другое дело движущие силы, закономерности и механизмы эволюционного процесса, недостаточная изученность которых и при жизни Дарвина, и долгое время после него оставалась камнем преткновения на пути дальнейшего развития эволюционного учения. На то были и объективные причины, и прежде всего отсутствие генетических знаний, способных объяснить такие вопросы, как природа изменчивости и наследственности, тенденции и популяционные механизмы видообразования, особенности эволюционных изменений и формирования крупных таксонов и т. п.

Успешное решение этих проблем, и прежде всего лавинообразное накопление новых фактов и объективное их осмысление на основе новых научных достижений, привело к созданию современного учения об эволюции. Тем не менее поскольку в его основе по-прежнему остается классический дарвинизм с его представлением о ведущей роли естественного отбора как главного и единственно направляющего (выполняющего творческую роль) эволюционного фактора, современная тория эволюции по праву считается учением Чарльза Дарвина, хотя и существенно дополненным и развитым за счет последних достижений современной биологической науки. При этом особенно увеличивает сегодня интерес и внимание к эволюционному учению как постоянно возрастающая озабоченностью людей грандиозными изменениями в биосфере Земли, вызываемыми антропогенными факторами, так и насущная необходимость искать экономически эффективные и относительно безопасные для живых систем (экологически рациональные) пути использования природных ресурсов планеты. Не вызывает сомнения и то, что насаждаемый в умах людей эволюционный подход к изучению живой природы все более становится методологией биологии, да и многих других естественных наук в целом. Любые теории и гипотезы в отношении живой природы приобретают логическое завершение только тогда, когда они удовлетворяют эволюционному принципу. То же касается и мер по контролю и регулированию природных процессов, будь то охрана живой среды или природопользование.

В этом и одна из причин особой актуальности и своевременности издания популярного, доступного самому широкому читателю изложения теории эволюции. Ведь не секрет, что именно сегодня, несмотря на то, что такая теория, а именно дарвинизм, вот уже почти 200 лет успешно развивается и процветает, тем не менее все чаще приходится слышать, что теория Дарвина якобы давно отжила себя, опровергнута современными учеными и заменена какими-то другими, в том числе и теологическими, по сути, знаменующими возвращение к догматам «Священного писания». А ведь в действительности основные положения теории Дарвина никто не опровергал и не отменял, а новые течения лишь дополняют, развивают и конкретизируют все тот же традиционный дарвинизм с его бессмертным учением о творческой роли естественного отбора. Насколько удачно и убедительно сумеем мы все это изложить, судить, конечно же, читателю. Но если нам хотя бы отчасти удастся заинтересовать его проблемами возникновения и развития жизни на Земле и привлечь внимание к становлению современного, основанного на дарвинизме, эволюционного учения, мы будем считать свою задачу успешно выполненной.

Глава I
Начало систематизации биологических знаний

В настоящее время под биологией понимается совокупность наук о живой природе. Предметом ее изучения являются все проявления жизни: от строения и функции живых существ и их природных сообществ, их распространения, происхождения и развития до многообразия связей организмов друг с другом и с неживой природой, а в последнее время – нс бурно развивающимся человечеством. Первые попытки решения этих непростых задач сводились к созданию рациональных систем живого мира, а последующие – к обобщению и осмыслению на этой основе накапливаемых при изучении природы биологических знаний. К числу последних относится и разрабатываемая почти два столетия теория эволюции живой природы.

1. Первые попытки создания классификационной системы

Попытки привести в систему накопленные к тому времени многочисленные ботанические и зоологические данные делались в течение всего XVII века. В ботанике основной проблемой было построение макросистемы. Принятая к тому времени система Теофраста, по сути дела была классификацией жизненных форм и не отражала естественной связи между разными видами. Некоторые ботаники того времени (Бок, Чезальпино, Лобеллий, Баугин) интуитивно выделили некоторые естественные группировки, но в целом система оставалась искусственной. Макросистема животных Аристотеля была довольно близка к естественной и в XVII веке мало изменилась. Однако внутри крупных групп (высших родов Аристотеля) система просто отсутствовала. Геснер же в своей «Истории животных» размещал виды внутри больших групп просто по алфавиту. Но самое главное, отсутствовали принципы построения систем. Тем не менее определенный шаг в формировании таких принципов был сделан в самом конце XVII века Дж Реем и Ж.П. Турнефором.

Дихотомическая система Джона Рея

Английский биолог Джон Рей (1627–1705) (рис. 1) занимался как ботаникой, так и зоологией. Им были опубликованы первый перечень растений Англии (1670) и трехтомная «История растений» (1686–1704), в которой он описал и классифицировал около 18600 видов. Также им был написан ряд зоологических трудов: трехтомная «Орнитология» (1676), двухтомная «История рыб» (1686), «Систематический обзор животных» (1693) и «История насекомых», вышедшая в свет после его смерти.

Рис. 1. Джон Рей.

В своих классификациях Рей использовал категории род и вид, причем его понимание категории вид было близко к современному: «Те формы, которые как виды различны, сохраняют свою специфическую природу, и ни одна из этих форм не возникает из семени другой формы». Для животных он также впервые ввел критерий скрещиваемости: только представители одного вида способны скрещиваться и давать плодовитое потомство. В то же время понятие род было у него, как и у Аристотеля, весьма неопределенным. Он также различал большие и малые роды. В целом его система была дихотомической. Так, всех животных он разделял на кровеносных (позвоночных) и бескровных (беспозвоночных); кровеносных делил на лёгкодышащих и жабернодышащих; лёгкодышащих – на живородящих, покрытых шерстью (млекопитающие) и яйцекладущих; яйцекладущих – на четвероногих (рептилии и амфибии) и птиц; птиц – наземных и водных; водных птиц – на береговых и морских; а морских – на коротконогих и длинноногих и т. д. Млекопитающих он делил на три группы – копытных, когтистых и плавающих. Копытные подразделялись на одно-, дву- и многокопытных, а когтистые – на животных с плоскими когтями (обезьяны) и с изогнутыми когтями (хищные). Все растения делились Реем на несовершенных (тайнобрачные) и совершенных (цветковые), а совершенных – на деревья (несущие почки) и травы (лишенные почек). Каждая из этих двух групп делилась на однодольные и двудольные растения, а двудольные по строению «цветов» на простые (с одиночными цветками) и сложные (с соцветиями).

Хотя подобная система позволяла как-то ориентироваться в многообразии животных и растений, она страдала целым рядом недостатков. Прежде всего в ней отсутствовала жестко фиксированная система таксонов надвидового ранга. Кроме того, подобный подход неизбежно приводил к перекрестной классификации (например, однодольные и двудольные деревья и травы). И все же нельзя не согласиться со словами великого Ж. Кювье, который писал: «Мы должны считать Рея первым автором, моделью пришедших за ним классификаторов».

Политомическая система Ж.П. Турнефора

Французский ботаник Жозеф Питтон Турнефор (1656–1708) пошел дальше, предложив политомическую систему с фиксированными таксонами надвидового ранга. В своем основном труде «Элементы ботаники» (1694); он описал и классифицировал свыше 10 тыс. видов растений. Все виды растений он делил на 18 классов (приблизительно соответствующих современным семействам), различающихся по строению венчика цветка:

Розоцветные — цветки, как у розы.

Губоцветные — цветки двугубые.

Крестоцветные — цветки четырехлепестные, лепестки расположены накрест.

Колокольчиковые — цветки, имеющие форму колокольчика.

Мотыльковые — цветки, как у боба, и т. д.

Каждый класс он делил на роды, а роды – на виды. По его представлениям, виды одного рода имеют одинаковое строение цветка и плода, но различаются между собой по строению листьев и деталям строения цветка и плода (окраска цветка, модификации формы плода). Он также впервые последовательно использовал в своих работах бинарную номенклатуру.

Система Турнефора была искусственной и весьма несовершенной, но заложенные им принципы (фиксированная политомическая классификация, использование бинарной номенклатуры) сохранили свое значение до настоящего времени. Тем не менее разработка основных принципов современной классификации живых организмов принадлежит Карлу Линнею.

2. Система Карла Линнея

Карл Линней (1707–1778) (рис. 2) родился на севере Швеции в деревне Роэсгульт в семье деревенского пастора Нильса Линнеуса. Его отец был увлеченным садоводом и создал лучший в провинции сад. Линней впоследствии вспоминал: «Этот сад вместе с молоком матери воспламенял мой ум неугасимой любовью к растениям». В саду отец отвел ему грядку, на которой Карл высаживал различные растения. Однако школьные занятия его совершенно не интересовали, и учение давалось ему с трудом. На счастье, на него обратил внимание местный врач Ротман, который сам интересовался ботаникой. Он дал ему книги Плиния и Турнефора, написанные по латыни. В результате Линней быстро в совершенстве освоил латынь и пристрастился к чтению. В 1727 г. он поступил в университет в Лунде. В этом университете сохранилась характеристика, выданная Линнею ректором гимназии: «Юношество в школах можно уподобить молодым деревьям в питомнике. Изредка случается, что дикая природа дерева, несмотря ни на какие заботы, не поддается культуре. Но пересаженное на другую почву дерево облагораживается и приносит плоды. Только с этой надеждой юноша отпускается в университет, где он, может быть, попадет в климат, благоприятный для его развития».

Рис. 2. Карл Линней.

Уровень преподавания в Лундском университете не удовлетворял Линнея, и на следующий год он перевелся в университет в Уппсале, где преподавал известный ботаник и врач Олаф Рудбек. Через некоторое время Линней уже не только учился в университете, но и проводил занятия со студентами. В 1732 г. по ходатайству Рудбека научное общество Швеции отправило Линнея в Лапландию, в то время практически не исследованную. Преодолев многие трудности (он путешествовал в одиночку с мешком сушеной рыбы в качестве пищи), Линней собрал обширную коллекцию и по результатам экспедиции опубликовал первую научную работу «Флора Лапландии». В том же году он был отчислен из университета по причине отсутствия диплома. По существовавшим тогда в Швеции правилам защита дипломной работы разрешалась лишь в зарубежном университете, а денег для поездки за границу у него не было. Лишь 1734 г. Линней получил достаточную для поездки сумму за обработку геологических коллекций и смог поехать в Голландию, где в 1735 г. защитил диссертацию «Новый взгляд на перемежающиеся лихорадки» и получил диплом врача. После этого он целиком посвятил себя ботанике (рис 3).

В том же году вышло первое издание «Системы природы», сразу привлекшее внимание многих европейских ученых. Некоторое время Линней работал в ботаническом саду Лейдена под руководством знаменитого Г. Бургаве, а затем по его совету посетил ботанические сады в Англии и Франции. В 1738 г. он вернулся в Швецию, некоторое время работал врачом, а в 1741 г. после смерти Рудбека занял кафедру ботаники Уппсальского университета, которой руководил 35 лет до своей смерти.

Рис. 3. Линней в Лапландии (гравюра Бургункра).

Первое издание основного труда Линнея «Система природы» (1735) первоначально имело 14 страниц. В течение жизни он не раз дополнял и переиздавал его, так что 12-е, последнее прижизненное, издание (1769) содержало уже 2300 страниц. Помимо этого им опубликованы «Роды растений» (1737), «Флора Швеции» (1745), «Фауна Швеции» (1746), «Флора Зеландии» (1747), «Лекарственные вещества», (т. 1–3, 1749–1763), «Философия ботаники» (1751), «Виды растений» (1753), «Роды болезней» (1763), «Ключ к медицине» (1766) и др. исследования. Он вел обширную переписку со многими натуралистами Европы, обменивался коллекциями и семенами растений.

Благодаря деятельности Линнея Уппсальский университет стал международным центром подготовки специалистов по естественной истории. В частности, у него учились знаменитые П.А. и П.Г. Демидовы, впоследствии организовавшие ботанические сады в Москве и в Златоусте, а также М.И. Афонин, первый русский преподаватель естественной истории в Московском университете. После смерти Линнея его библиотека, рукописи и коллекции были проданы вдовой английскому натуралисту Ф. Смиту, который в 1788 г. основал в Лондоне «Линнеевское общество», существующее и ныне как один из крупнейших научных центров.

Принципы классификации К. Линнея

Принципы систематики изложены Линнеем в «Философии ботаники», а остальные работы представляют собой последовательное применение этих принципов. Все естественные объекты он делит на три царства. Вот как он описывает их в первых параграфах «Философии ботаники» в характерном для него лапидарном стиле:

«§ 1. ВСЕ, что встречается на Земле, принадлежит элементам и натуралиям.

§ 2. НАТУРАЛИИ распределяются по трем царствам природы: камней, растений и животных.

§ 3. КАМНИ растут. РАСТЕНИЯ растут и живут. ЖИВОТНЫЕ растут, живут и чувствуют».

Система Линнея, как и система Турнефора, была иерархической и полигамической, но он выделял не три, а пять категорий: класс, порядок (отряд), род, вид и разновидность, давая им следующие определения:

§ 157. ВИДОВ мы насчитываем столько, сколько различных форм было создано изначально.

§ 158. РАЗНОВИДНОСТЕЙ столько, сколько различных растений получается из семян одного и того же вида.

§ 159. РОДОВ мы насчитываем столько, сколько сходных по строению плодоношений производят различные естественные виды.

§ 160. КЛАСС есть соединение многих родов на основе частей плодоношений, сообразно принципам природы и искусства.

§ 161. ПОРЯДОК есть подразделение классов, вводимое, чтобы не разграничивать раз навсегда роды в числе большем, чем может легко воспринять разум».

Самым главным изобретением Линнея был Диагноз, т. е. такое краткое описание, которое позволяет отличить вид от всех остальных видов данного рода, род – от остальных видов порядка, а порядок – от всех остальных порядков класса. Вопреки широко распространенному мнению, он считал бинарные названия видов обиходными названиями и приводил их на полях, а научными (правильными) названиями считал именно диагнозы, состоящие из нескольких (не более 12) слов. Для составления диагнозов он ввел строгие правила, большинство из которых сохраняет свое значение до настоящего времени.

Этот подход, во-первых, позволял резко сократить объем описаний, а во-вторых, давал возможность быстро определить неизвестное растение или животное, поэтому не удивительно, что все биологи сразу же взяли его на вооружение. О преимуществах системы Линнея свидетельствует динамика описания новых видов растений. Теофрасту было известно 450, а Диоскориду – около 500 видов растений. Полтора века спустя после Диоскорида картина не изменилась. В травнике Бока (1539) описывается 467 видов. В первые сто лет после возрождения ботаники число известных видов увеличилось на порядок: в монографии К. Баугина (1620) описывается уже около 6 тыс. видов. Но затем темп увеличения числа известных видов резко падает. Турнефор (1694) приводит около 10 тыс., а Рей (1704) – 18 600 видов растений. Новой точкой отсчета можно считать работу Линнея «Виды растений» (1753), в которой он приводит около 7600 видов (рис. 4). А сто лет спустя О. и А. Декандоли в 17-томном «Введении в естественную систему царства растений» (1824–1874) описали уже 27 859 видов растений, но при этом были описаны не все порядки. Всего же, по оценкам А. Декандоля, флора мира должна насчитывать не менее 120–130 тыс. видов растений.

Система животных Линнея довольно примитивна и уступает во многом даже системе Аристотеля. Всех животных он разделил на шесть классов: млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, черви и насекомые. В класс амфибий входили земноводные и пресмыкающиеся, к классу червей он отнес все известные в его время формы беспозвоночных, кроме членистоногих, включенных им в класс насекомых. Вплоть до 10-го издания «Системы природы» он относил китов к рыбам, но зато включил человека в отряд приматов.

Гораздо более детальной была его система растений. Все растения Линней разделил на 24 класса, различающихся по строению цветков. Первые 13 классов он различал по числу тычинок. К XIV и XV классам он отнес растения с разной длиной тычинок, к XVI–XIX классам – растения со сросшимися тычинками, различающиеся разным характером их срастания, к XX классу – растения со сросшимися тычинками и пестиком, к XXI–XXIII классам – однодомные, двудомные и растения, у которых часть цветков однополые, а часть двуполые. В XXIV класс вошли растения, не имеющие цветков (тайнобрачные).

Как система животных, так и система растений Линнея были искусственными, поскольку основывались на небольшом числе произвольно взятых признаков и не отражали действительного родства между разными формами. В один и тот же класс растений могли входить далекие друг от друга виды, которые объединял лишь один общий признак, например число тычинок. На основании одного лишь общего признака (строения клюва) он относил страуса, казуара, павлина и курицу к одному отряду. Но Линней сам отлично понимал искусственность своей системы и считал, что поиск естественной системы (по его представлению, той системы, которой Бог руководствовался при творении видов) – важнейшая задача будущих систематиков.

Рис. 4. Система растений К. Линнея.

По убеждениям Линней стоял на позициях креационизма, т. е. считал, что все виды были созданы Богом и остаются неизменными. Им была выдвинута типологическая концепция вида, согласно которой имеется некоторый идеальный тип вида, созданный Ботом (как идея Платона), а все реальные представители каждого вида – лишь частичное отражение этой идеи. Все отклонения от типа являются результатом воздействия внешних условий. Естественно, при таком подходе вид понимается как реальная категория, поскольку виды четко обособлены и промежуточные формы между ними отсутствуют. Критерием же вида является его воспроизводимость в потомстве.

Хотя большинство биологов с восторгом приняло идеи Линнея, были и противники его подхода к классификации. Самым ярым его критиком был Ж. Бюффон, выступавший против системы Линнея на страницах «Естественной истории». Впрочем, неприязнь была обоюдной. Недаром Линней назвал в честь нелюбимого Бюффона ядовитое растение (Bufonia) и весьма непривлекательную на вид жабу (Bufo bufd).

3. Жорж Луи Леклерк Де Бюффон

Великий французский ученый Жорж Луи Леклерк де Бюффон (1707–1788) родился в Момбаре близ Дижона (Бургундия) в просвещенной дворянской семье (рис. 5). Его отец был чиновником, дед – судьей, прадед – врачом. Закончив иезуитский колледж в Дижоне, он в 1728 г. поступает на юридический факультет Дижонского университета, но вскоре переводится на медицинский факультет университета в Анжу. Однако его обучение продолжалось недолго. В 1730 г. он на дуэли убивает своего противника и, скрываясь от правосудия, бежит в Нант, где знакомится с английским путешественником герцогом Кингстоном. В свите герцога Бюффон путешествует по разным странам Европы. Во время путешествия он подружился с натуралистом Хикманом, также входившим в свиту герцога, общение с которым определило дальнейшее увлечение Бюффона естественной историей. В 1732 г. Бюффон узнает, что его отец вторично женился. Чтобы решить вопросы с наследством, он возвращается в Монбар и после раздела имущества приобретает имение, в котором устраивает образцовое хозяйство, строит медеплавильный завод, занимается восстановлением лесов. В 1733 г. он публикует работу по математике и становится адъюнктом Французской академии наук. В числе ранних работ Бюффона можно упомянуть его статью «О сохранении и восстановлении лесов».

Рис. 5. Жорж Луи Леклерк де Бюффон.

В 1739 г. Бюффон становится интендантом, а в 1748 г. – директором Королевского ботанического сада в Париже, основанного в 1635 г. Благодаря его деятельности ботанический сад и находившийся здесь же Музей естественной истории превратились в образцовые научные учреждения. При нем существенно увеличилась территория ботанического сада. Бюффон скупал прилежащие участки и затем, не без выгоды для себя, перепродавал их государству. Но наибольшую известность ему принес огромный труд – 44-томная «Естественная история» (рис. 6).

Рис. 6. Титульный лист многотомного сочинения Ж. Бюффона «Естественная история».

При жизни автора было опубликовано 33 тома, а остальные закончил и опубликовал его ученик Б. Ласепед. В работе над «Естественной историей» Бюффону помотали его ученики, которые впоследствии сами становились известными учеными. Так создавалась научная школа. Учениками Бюффона были Ж. Ламарк, ботаник А. Жюссье, зоологи Л. Добантон, Г. де Монбейяр и Б. Ласепед, минеролог Ф. де Сайт-Фон. В 1793 г. на базе ботанического сада Конвент организовал Национальный музей естественной истории, прообраз современных западных университетов, в которых преподавание совмещается с научной работой. Основной контингент его профессоров составили ученики Бюффона. Популярность Бюффона была столь велика, что еще при жизни площадь перед ботаническим садом была названа его именем, и на ней ему был установлен памятник.

«Эпохи природы»

Первые три тома «Естественной истории» под общим названием «Эпохи природы» вышли в свет в 1749 г. В первом томе излагалась история Земли, во втором – общая история животных и в третьем – естественная история человека. Здесь он предложил гипотезу происхождения Земли и всей Солнечной системы. Он предполагал, что некогда в Солнце ударила комета, в результате чего от него оторвались и начали вращаться по орбитам гигантские раскаленные капли – планеты, одной из которых была Земля. По мере остывания за счет эрозии и деятельности вулканов сформировался рельеф.

Следуя за Лукрецием Каром, поэма которого была необычайно популярна среди французских философов-материалистов XVIII века, Бюффон предполагал, что в основе жизни лежат «живые молекулы», которые существуют вечно и, комбинируясь в разных сочетаниях, создают всё разнообразие живого. Когда Земля остыла до приемлемой температуры, на ней возникла жизнь путем самозарождения. Интересно, что Бюффон попытался экспериментально определить возраст Земли и время возникновения жизни. Для этого он нагрел большой медный шар и наблюдал за его остыванием, а потом экстраполировал эти данные на объем Земли. По его расчетам, возраст Земли составляет 75 тыс. лет, а жизнь возникла 20 тыс. лет назад. Для нас эти цифры выглядят наивно, но для современников они были шокирующими: ведь согласно Библии акт Творения произошел всего 5 тыс. лет назад.

Нельзя не упомянуть и еще об одной идее Бюффона. Основываясь на сходстве фаун Старого и Нового Света, он предположил, что вначале существовал лишь один континент, который впоследствии распался. Долгое время эта гипотеза представлялась фантастической, и лишь в середине XX века идея дрейфа континентов, подтвержденная геологическими данными, стала общепризнанной.

«Эпохи природы» были встречены в штыки церковью и большинством ученых. Известный энтомолог Рене Антуан Реомюр писал: «В то время как другие писатели, развлекая нас историей отдельного насекомого, умеют вознести нас мыслью к Творцу, господин Бюффон, объясняя устройство мира, позволяет нам почти не замечать Творца».

В результате многочисленных нападок Бюффон был вынужден в 1751 г. публично отречься от своих взглядов в Сорбоннском университете. Текст его отречения звучал так: «Я объявляю, что не имел никакого намерения противоречить тексту Священного Писания, что я самым твердым образом верую во все то, что говорится в Библии о сотворении мира, как в отношении времени, так и самого факта. Я отказываюсь от всего, что сказано в моей книге относительно образования Земли и вообще от всего, что может показаться противоречащим рассказу Моисея». Впрочем, это не помешало ему в 1769 г. опубликовать второе издание труда «Эпохи природы».

Описания животных

Последующие прижизненные тома «Естественной истории» были посвящены описанию позвоночных животных. Бюффон был принципиальным противником системы Линнея и диагнозов, поскольку считал, что они не дают представления о животном. «В естественной истории, – писал он, – истинными могут считаться только описания, ибо если описываются только одна или многие части предмета, не объемля его целости, то возникает лишь недостаточное или ложное представление. В самом деле, какое понятие можно получить о животном, коего представляют нам только зубы, сосцы или лапы! Что нам изображает столь нелепое сочетание?»

Описание, по его мнению, должно быть составлено так, чтобы читатель мог составить представление о животном, причем не в статике, а в динамике. Кроме того, описания должны содержать сведения об анатомии и морфологии (необходимы промеры), образе жизни, практическом значении животного. Отвергая систему, он предлагал вначале рассмотреть наиболее знакомых нам домашних животных, затем описать диких животных Европы и уже потом давать описания обитателей экзотических стран.

Действительно, обширные описания Бюффона, написанные четким, и в то же время красочным языком, сопровождаемые рисунками и промерами частей животного, дают полное представление о нем. Вот, например, как он описывает повадки кошек: «Хотя кошки и живут в наших домах, их нельзя назвать по-настоящему домашними животными. Даже самых прирученных из них нельзя заставить служить себе… Они больше привязаны к дому, чем к хозяину. Если их перенести на значительное расстояние, например на 1–2 мили, то они самостоятельно возвращаются на свои участки, по-видимому, потому, что они знают здесь все мышиные норы, все их выходы и проходы. Так что труд, употребленный кошкой на обратный путь, с лихвой вознаграждается, так как больший труд ей понадобился бы, чтобы также хорошо изучить новое место…

Кошки жуют медленно и с трудом. Их зубы так коротки и так неудачно расположены, что ими можно только терзать, но не пережевывать пищу. Поэтому они предпочитают самое мягкое мясо, любят рыбу и едят ее как вареную, так и сырую. Пьют они часто. Сон их легок, и они больше делают вид, что спят. Ходят неслышно, почти всегда легко, не делая ни малейшего шума… Глаза их блестят в темноте, подобно алмазам, которые ночью отражают свет, втянутый ими в себя в течение дня».

Или, например, небольшой фрагмент из описания косули: «Олень, как благороднейший из лесных обитателей, занимает в дубравах места, затененные вершинами высочайших деревьев. Косуля же довольствуется менее высокими лесами и обыкновенно держится в густой молодой поросли. Но если не хватает ей благородства и меньшей одарена она силой, то по красоте, живости и даже смелости она превосходит оленя. Она гораздо веселее, наряднее, бодрее. Особенно прекрасны глаза косули – блестящие и оживленные глубокими чувствами. Движения ее более свободные и быстрые: она прыгает без напряжения и с большой скоростью. Шерсть содержит всегда опрятную и гладкую, и никогда не валяется в грязи, как олень».

Теоретические взгляды Бюффона

Параллельно с описанием животных Бюффон высказывает массу интересных соображений по общебиологическим проблемам. Так, например, он обсуждает проблему корреляций и впервые высказывает идею о единстве плана строения позвоночных. Единством плана строения он объясняет наличие промежуточных форм между обособленными, на первый взгляд, группами. Правда, эту мысль он подтверждает весьма наивными примерами, рассматривая пингвинов как промежуточную форму между рыбами и птицами, тюленей между китами и наземными млекопитающими, летучих мышей между птицами и млекопитающими.

Но наиболее важным является то, что он впервые высказывает предположение о возможности трансформации видов, т. е. превращения одних видов в другие. К этой идее он пришел не сразу. В первых томах «Естественной истории» он выступает как сторонник идеи о неизменности видов и, более того, обвиняет Линнея и его сторонников в скрытом эволюционизме.

Высказываясь против объединения видов в роды, он пишет: «Если бы эти роды на самом деле существовали, то они могли бы возникнуть только из смешения, последующего изменения и вырождения первичных видов. И если единожды допустить, что у растений и животных имеются роды, и что осёл принадлежит к роду лошади и отличается от нее только потому, что он выродился (!), то равным образом можно сказать, что обезьяна происходит от человеческого рода и что она ни что иное, как выродившийся человек, и что… всякий род… имеет от одного источника свое начало, даже все животные произошли от одного животного, которое с течением времени произвело, усовершенствуясь и вырождаясь, все виды других животных. Систематики, с таким легкомыслием создающие роды у животных и растений, кажется, плохо чувствуют всю обширность следствий из этого. Ибо, если бы единожды удалось доказать, что среди животных и растений, не говорю многие, но хотя бы один вид произошел путем вырождения из другого, и что упомянутые роды можно установить сходно с разумом, то не было бы предела могуществу Природы, и каждый имел бы основание предполагать, что Природа могла со временем создать из единого существа все прочие. Но нет: из Откровения известно, что все животные участвовали в Творении, что от десницы Создателя получили бытие свое по паре каждого вида и должно верить, что и в тогдашнее время они были такими же, как их ныне представляют потомки».

При этом он допускает, что породы домашних животных были выведены человеком. Основными причинами изменений он считал влияние климата и пищи. Но есть у него и указания на роль искусственного отбора: «Если по случаю, довольно обыкновенному в Природе, обнаружатся одно отличие или явные изменения в некоторых признаках, люди стараются их сохранить, как и ныне делают, когда хотят создать новые породы собак и других животных». При этом, несмотря на очень сильные различия между породами, они не могут рассматриваться как разные виды, поскольку могут свободно скрещиваться между собой, что, по его мнению, является «единственным врожденным свойством вида». Разные виды при скрещивании либо вообще не дают потомства, либо их потомки оказываются бесплодными.

Однако впоследствии его взгляды изменились. В 1766 г. он публикует приложение к XIV тому «Естественной истории», которое называлось «Дегенерация животных», где формулирует теорию трансформизма. Согласно его представлениям, виды, объединяемые в настоящее время в одно семейство, произошли от общего предка. Так, от одного общего предка могли возникнуть лошадь, зебра и осёл, от другого – бык, буйвол и зубр и т. д. «В таком семействе обычно отмечают один общий основной ствол, от которого как бы выходят различные ветви, тем более многочисленные, чем более плодовиты и более мелкие по размерам индивиды каждого вида».

Основной причиной трансформации видов Бюффон считал прямое воздействие климата и пищи. Однако его представления о механизмах трансформации крайне наивны и не могут не вызвать улыбки у современного читателя. Так, обсуждая вопрос о влиянии пищи, он пишет: «Олень, обитающий в лесах и питающийся, так сказать, деревьями, носит на голове подобие растений, которое есть не что иное, как остаток сей пищи. Бобр, живущий в воде и питающийся рыбой, имеет хвост, покрытый чешуей. Следовательно, можно предполагать, что животные, которым бы всегда давали одинаковую пищу, в короткое время приняли бы некоторые качества этой пищи, и что если бы всегда продолжать давать им одинаковый корм, присвоение питательных частиц привело бы к изменению облика животного».

Не менее наивно выглядит и объяснение влияния климата: «В Америке, где жара не столь велика, где воздух и почва прохладнее, чем в Африке на той же широте, тигр, лев и барс ничего не имеют страшного, кроме названия. Они не беспредельные властелины лесов, а животные, обычно скрывающиеся от взора людей… Под кротчайшим благорастворением воздуха они сделались кроткими: что было в них излишнего, стало умеренным, и через перемену, которую они испытали, сделались они более согласными в нравах населяемой ими стране».

Теория Бюффона, получившая название теории трансформизма, еще не была эволюционной теорией. Во-первых, он предполагал, что существующее многообразие живых существ возникло из немногих, уже высокоорганизованных видов, а во-вторых, рассматривал процесс трансформации видов не как прогресс, а как вырождение (дегенерацию). Однако сама идея изменяемости видов, впервые выдвинутая Бюффоном, постепенно, благодаря необычайно высокой популярности «Естественной истории», постепенно становилась популярной и, в конце концов, привела к созданию эволюционных теорий.

В настоящее время противоречие между Линнеем и Бюффоном кажется нам довольно странным. Сейчас ни у кого не вызывает сомнений, что нужны как диагнозы (для ориентации в системе и быстрого определения видов), так и подробные описания. Выдающийся русский зоолог П.-С. Паллас, у которого в кабинете рядом висели портреты Линнея и Бюффона, писал: «И тот и другой, к счастью для естествознания, появились в одном и том же веке, чтобы наука, идя по стопам этих исполинов, продвигалась к совершенству, хотя и разными дорогами. Один со своим систематизирующим умом ввел порядок и точность в науку и работал всю жизнь с удивительным прилежанием, чтобы умножить наши знания об организмах. Другой… почти исчерпал естественную историю четвероногих, ввел в область науки философский дух и прелестью своего красноречия заставил общество полюбить науку. Если бы каждый из них не встретил себе противовеса в своем современнике, то, пожалуй, ввел бы в науку воззрения, более трудные для преодоления».

В течение более ста лет «Естественная история» Бюффона была настольной книгой не только ученых-зоологов, но и самого широкого круга читателей, интересующихся природой. Это значение она утратила лишь после выхода в свет знаменитой книги немецкого зоолога, директора Гамбургского зоопарка Альфреда Брема (1829–1884) «Жизнь животных» (первое издание было в 1863–1869 гг.). Путешествуя для отлова животных для зоопарка по Египту, Нубии, Судану, Абиссинии, Испании, Норвегии, Западной Сибири, Брем собрал большой оригинальный материал по биологии животных. «Естественная история» Бюффона, составленная в значительной степени (все разделы, касающиеся экзотических животных) не на оригинальных наблюдениях, а на литературных данных, к тому же устаревшая за сто лет, не могла выдержать конкуренции с «Жизнью животных» Брема.

4. Развитие биологии к концу XVIII века

Во второй половине XVIII века работы Линнея стимулировали исследования в области систематики растений и животных. Описываются все новые и новые виды. Постепенно становится более ясной искусственность предложенной им системы и начинается поиск естественной системы. Вначале за основу такой системы была взята выдвинутая еще Аристотелем и развитая Бюффоном идея о том, что все живые существа образуют непрерывный ряд по степени сложности. В 1764 г. вышла работа швейцарского натуралиста и философа Шарля Бонне (1720–1793) «Созерцание природы», где он в наиболее полном виде изложил идею «лестницы существ», пользовавшуюся некоторое время большой популярностью. Он полагал, что между простейшими и совершеннейшими проявлениями Природы существуют постепенные переходы, так что все тела образуют непрерывную цепь. На вершине этой лестницы стоит Бог, высшее совершенство, а ее основание составляют неделимые монады. От растений через зоофитов эта «лестница» тянется к высшим животным, человеку, а далее к ангелам и архангелам без скачков и перерывов. Всеобщее единство природы обеспечивается предустановленной Богом гармонией. Бонне не связывал «лестницу существ» с эволюцией и считал, что она создана Богом изначально и остается неизменной. Тем не менее, он предполагал, что все живые организмы испытывают на протяжении истории Земли прогресс, переходя с одного уровня этой «лестницы» на другой.

В 1798 г. французский ботаник Антуан Лоран де Жюссье (1748–1836) (рис. 7) в работе «Роды растений, расположенные согласно естественному порядку» предложил свою систему растений. Он выделил 15 классов, которые расположил в линейном порядке. В основание ряда он ставил тайнобрачных, затем шли однодольные, а затем – двудольные растения. В пределах каждого класса группы, примерно соответствующие современным семействам, также располагались в линейном порядке. Собственно сама идея линейной системы растений принадлежала его дяде Бернару Жюссье (1699–1777), садовнику ботанического сада в Версале, который расположил на грядках растения в соответствии с предложенным им «естественным порядком». Сам Бернар Жюссье не публиковал теоретических трудов, но сохранился список этих растений и план, которому он следовал при посадке в 1759 г., позднее опубликованный А. Жюссье

Рис. 7. Антуан Лоран де Жюссье.

Постепенно становилось ясно, что линейная система не отражает реальной структуры таксонов. Первым идею о том, что система представляет собой не одномерную цепь, а некое подобие дерева, высказал Пётр Симон Паллас (1741–1811) (рис. 8) в своей ранней работе «Список зоофитов», опубликованной в 1766 г. Принимая идею Бонне о том, что «природа не делает скачков» и все виды живых существ связаны между собой переходами, он пишет, что «лестница природы… не оказывается такой, какой желают ее видеть Брадлей и Бонне». Лучше всего, по его мнению, «система организованных тел может быть представлена в виде древа, которое непосредственно от корня дает двойной ствол для простейших животных и растений, следовательно, животный и растительный. Первый ствол поднимается от моллюсков к рыбам, отделяя от себя большую боковую ветвь к насекомым. За рыбами следуют амфибии, и вершину занимают четвероногие, а птицы представлены большой боковой ветвью, отходящей ниже четвероногих». В том же 1766 году сходные взгляды применительно к растениям высказал французский садовод А. Дюшен. Следует подчеркнуть, что Паллас, как и Бонне, не рассматривал свою систему как результат эволюции, и его «древо» было столь же постоянным во времени, как и «лестница» Бонне. Он, особенно в последние годы жизни, резко выступал против идеи трансформации видов и критиковал Линнея и Бюффона за отступления от их первоначальных креационистских позиций.

Рис. 8. Пётр-Симон Паллас.

Рис. 9. Рене Антуан Реомюр.

Как было сказано выше, многие годы основным источником сведений о позвоночных животных была «Естественная история» Бюффона. Основным же источником сведений о насекомых был шеститомный труд Рене Антуана Реомюра (1683–1757) (рис. 9) «Мемуары об истории насекомых» («Memoires pour server а 1’histoire des insects»), опубликованный в 1734–1742 гг. «Мемуары» Реомюра основаны главным образом на его собственных наблюдениях (рис. 10). В частности, он первым применил стеклянные ульи для наблюдений за жизнью пчёл и очень подробно описал жизнь пчелиной семьи. Но в отличие Бюффона Реомюр не выдвигал каких-либо новых теоретических идей. Совершенство строения насекомых и, особенно, совершенство и инстинктов он рассматривал как свидетельство мудрости Творца.

Рис. 10. Реомюр за изучением насекомых.

В течение XVIII и первой половины XIX века были также сделаны важные открытия в области физиологии растений и животных, эмбриологии и цитологии.

Глава II
Поиски обобщающей теории биологии в первой половине XIX века

К концу XVIII века биологи накопили огромный фактический материал. Однако не существовало теории, обобщающей эти факты. Примечательной особенностью биологии конца XVIII и, особенно, первой половины XIX века является то, что в этот период ведется активный поиск такой теории. Появляются частные теории, такие как теория корреляций Ж. Кювье, теория аналогов Э. Жоффруа Сент-Илера, закон зародышевого сходства К. Бэра, клеточная теория М.Я. Шлейдена и Т. Шванна. Характерны и названия многих трудов этого периода: «Философия ботаники» К. Линнея, «Философия зоологии» Ж.Б. Ламарка, «Философия анатомии» Э. Жоффруа Сент-Илера, «Учебник натурфилософии» Л. Окена. Впервые в работах Ж.-Б. Ламарка и Г.Р. Тревирануса в 1802 г. появляется термин биология для обозначения теории естественной истории.

Особенно интенсивно работа по поиску общей теории биологии велась в Германии, где сложилось оригинальное натурфилософское направление, и во Франции, где сформировалась классическая школа биологии. Важнейшую роль в формировании теории биологии сыграли три французских ученых, работавших одновременно в Национальном музее естественной истории в Париже – Ж.-Б. Ламарк, Э. Жоффруа Сент-Илер и Ж. Кювье.

1. Немецкая натурфилософия

Немецкая натурфилософия, возникшая в конце XVIII века как реакция на механицизм естествознания этого периода, сыграла существенную роль в проникновении в биологию идеи единства и развития природы. Наиболее известными представителями этого направления в Германии были И. Кант, Ф.В. Шеллинг, Л. Окей, Г.Р. Тревиранус, И.В. Гёте и Г.В.Ф. Гегель. Основателем немецкой натурфилософии по праву считается Иммануил Кант (1724–1804) (рис. 11), профессор Кёнигсбергского университета. Основу философских представлений Канта составляет его учение о явлениях и «вещах», которые существуют как «вещи в себе» (ноумены). Познание начинается с того, что «вещи в себе» воздействуют на наши органы чувств и вызывают ощущения. Но, по его представлениям, ни ощущения, ни рассуждения не могут дать теоретического знания о «вещах в себе». Вещи эти непознаваемы. Наше знание о них – знание человеческое, полученное доступными человеку средствами, а не абсолютное. Правда, эмпирические знания о вещах могут неограниченно расширяться и углубляться, но это не приблизит нас к познанию сущности «вещей в себе». В частности, это касается познания природы, как мертвой, так и живой.

Рис. 11. Иммануил Кант.

Кант признавал за естествознанием право держаться «физических объяснений» и рекомендовал «механистически» объяснять все произведения и действия природы, даже самые целесообразные, до тех пор, пока у нас имеется возможность такого объяснения. В то же время он полагал, что исчерпывающе объяснить живую природу с механистических позиций невозможно: «Кажется, что, рассуждая здраво, можно было бы сказать: дайте мне материю, и я построю из нее мир… Но можно ли хвастаться этим, имея перед собой крошечное растение или насекомое?»

По мнению Канта, живые существа представляют собой особую категорию «вещей», подлежащих особому изучению и толкованию. Все части любого живого существа поддерживают жизнь друг друга и организма в целом. С этой точки зрения отдельные органы его могут рассматриваться как средство для осуществления некоей цели, каковой является жизнь.

Кант был хорошо знаком с проблемами естествознания, в частности сравнительной анатомии. В «Критике чистого разума» (1781) и других работах он, проанализировав имеющиеся фактические данные, пришел к выводу, что животные построены по общему плану, который, различным образом видоизменяясь, дал начало разнообразным видам. Сходство между животными, поскольку они организованы соответственно общему прототипу, заставило его предположить их действительное родство по происхождению от одной общей праматери.

Одним из наиболее ярких последователей Канта был Фридрих Вильгельм Йозеф Шеллинг (1775–1854), профессор университета в Иене. В центре натурфилософии Шеллинга стоит проблема органического, проблема жизни вообще. Он считал, что если рассматривать природу как некий механизм, то нельзя понять, как из этого механического начала появляется органическое. Эта задача может быть решена только тогда, когда мы с самого начала будем рассматривать природу как единый живой организм, которым управляет мировая душа, а жизнь – как самую сущность природы. Исходя из идей о всеобщей связи и развитии явлений через борьбу полярных сил, он стремился представить мир в развитии, и в этой связи высказал немало интересных соображений. Одним из таких соображений была мысль о возможности объяснить все формы в органическом мире, признав их результатом постепенного развития. Различные виды, по Шеллингу, – это последовательные остановки в развитии «мировой души». За подобными высказываниями не стояло, однако, признание эволюции органического мира, поскольку развитие понималось им лишь как развитие идеи. Строго научные доказательства или опытное подтверждение выставленных положений подменяется в системе Шеллинга задачей отыскания остроумной и яркой поэтической метафоры. Натурфилософские идеи Шеллинга нашли воплощение в сочинениях Окена и Тревирануса и оказали заметное влияние на взгляды многих немецких биологов начала XIX века.

Особенно большим влиянием пользовался ученик Шеллинга Лоренц Окен (1779–1851), немецкий естествоиспытатель и натурфилософ, профессор университетов в Йене (1807–1819), Мюнхене (1828–1832) и Цюрихе, где он стал первым ректором основанного в 1833 г. университета. Он издавал один из первых научных журналов «Энциклопедия жизни» (1817–1848) и в 1822 г. основал Общество немецких естествоиспытателей и врачей. Большой популярностью пользовался его трехтомный труд «Учебник натурфилософии» (1809–1811).

По представлениям Окена, развитие природы идет путем поляризации. «Абсолютный дух», раздваиваясь, порождает материю, или эфир. Эфир поляризуется, давая начало звездам и планетам. При его дальнейшей поляризации на планетах образуются разные вещества, в том числе углерод. Углерод при соединении с водой и воздухом дал начало «первобытной слизи», из которой произошло все органическое. Элементарной формой организма, по Окену, был «первичный слизистый пузырек», который он называл «инфузорией». Совокупность инфузорий образует сложный организм. Все растения и животные являются лишь «метаморфозами инфузорий», т. е. первичных слизистых пузырьков. В основе этих построений лежало не изучение микроскопического строения организмов, а умозрительная идея о том, что в единичном, малом (микрокосме), в любом явлении повторяется всеобщее (макрокосм). Мир состоит из отдельных планет, а идеальной мировой формой является шар. Отсюда мысль о том, что организмы должны состоять из множества микроскопических сферических образований. Разумеется, что заключение, сделанное таким путем и на такой основе, не было серьезно воспринято естествоиспытателями.

Растение, по мысли Окена, символизирует собой четыре стихии древних философов: корень – землю, ствол – воду, лист – воздух, цветок – огонь. Главной особенностью животных он считал наличие двух противоположных начал, которые называл мозговое животное и половое животное. Животный мир, по Окену, составляет единый организм, в котором отдельные виды являются чем-то вроде самостоятельно существующих частей, или органов. Соответственно этому представлению Окен построил свою систему животных. Всех животных он разделил на кишечных, сосудистых, дышащих и мясных. Последняя группа включает всех позвоночных, которые, в свою очередь, распадаются на животных обоняния (рыбы), вкуса (амфибии и рептилии), слуха (птицы) и зрения (млекопитающие).

Систематические подразделения располагались в его системе в порядке усложнения организации, критерием которой Окен считал увеличение числа органов, приспособленных к выполнению определенной функции, В противовес идее творения он считал, что все организмы выше «инфузорий» не были созданы Творцом, а развились из более примитивных форм.

Так, в § 3084 второго издания «Натурфилософии» он писал: «Животные совершенствуются мало-помалу, прибавляя один орган к другому, совершенно так же, как усложняется тело отдельного животного. Царство животных развивается путем увеличения числа органов». Однако Окен не пошел дальше провозглашения общего принципа. В его сочинениях нельзя найти сколько-нибудь конкретных представлений о реальном развитии органического мира.

Ближе к научному обоснованию идеи развития органического мира подошли Г.Р. Тревиранус и И.В. Гёте. На взгляды Готфрида Рейнхольда Тревирануса (1776–1837) сильно повлияли натурфилософские построения Шеллинга и Окена, а также идеи французских натуралистов, и прежде всего Бюффона. В своем трехтомном труде «Биология» (1802), а затем в книге «Явления и законы органической жизни» (два тома, 1831–1832) он попытался синтезировать биологические знания своего времени, дав им философское освещение. Тревиранус считал, что простейшие организмы возникли путем самозарождения, а затем постепенно благодаря перерождению из них произошло все многообразие органических форм.

Живые существа способны приспосабливаться к изменениям внешней среды. Это свойство, вызванное к жизни всеобщим началом мира, по представлению Тревирануса, и обеспечило их постепенное восхождение от одной ступени организации к другой, более высокой.

И.В. Гёте как биолог

Иоганн Вольфганг фон Гёте (1749–1832) (рис. 12) был не только великим поэтом, но и известным натуралистом. Он занимался проблемами физики (оптика и акустика), минералогии, геологии и метеорологии, но наибольших успехов достиг в области биологии. Его теория метаморфоза растений, как и другие его открытия в области ботаники и сравнительной анатомии, сыграли значительную роль в развитии этой науки. Хотя Гёте много работал с фактическим материалом, часто его идеи, как и идеи других натурфилософов, выступали больше в форме догадки, предчувствия, чем строго обоснованного эмпирического заключения или научной гипотезы.

Рис. 12. Иоганн Вольфганг Гёте.

Гёте, как и Шеллинг, механистическому взгляду на природу противопоставил концепцию единой развивающейся природы, которая, скорее, должна рассматриваться по аналогии с организмом, чем с механизмом. Но это не был тот всеобщий организм, о котором говорили Шеллинг и Окен. Все растительное царство представлялось ему «огромным миром», обуславливающим существование многих представителей животного мира, а в этом последнем он видел «великую стихию», где все также проникнуто сложными взаимоотношениями. Причем для Гёте мир живых существ – это не застывшая гармония, а динамическая система, в которой «всё образующееся тотчас же снова преобразуется, и, желая хоть сколько-нибудь добиться живого созерцания природы, мы должны и сами сохранять такую же подвижность и пластичность, следуя ее примеру».

Поиск общего типа строения живых существ и обоснование на этой основе единства органического мира стали главными идеями научного творчества Гёте. По его представлениям, в основе живой природы лежит метаморфоз ее форм. Все разнообразные формы могут быть выведены из нескольких типичных исходных форм путем их разнообразнейших модификаций. При этом он понимал общий тип не только как идею, но и как реально существовавшего предка современных живых форм. Гёте даже надеялся найти в природе исходную форму, давшую начало всем растениям.

Фактически им была создана новая дисциплина, которую он назвал морфологией, или «наукой об образовании и преобразовании органических тел». К числу морфологических обобщений, выдвинутых Гёте, относится, в первую очередь, закон соотношения в развитии отдельных частей организма.

Его он формулировал так: «Природа для того, чтобы расщедриться в одном направлении, должна скупиться в другом». Или: «Ни одна часть тела не может ничего приобрести без того, чтобы другая взамен не потеряла, и наоборот».

В области сравнительной анатомии животных Гёте принадлежит открытие межчелюстной кости у человека (ранее считалось, что она отсутствует только у человека, но имеется у всех млекопитающих), а также заключение о том, что череп млекопитающих состоит из шести слившихся позвонков. Наибольшую известность получили труды Гёте в области морфологии растений. В работе «Опыт объяснения метаморфоза растений» (1790) им прослежены признаки сходства в устройстве различных органов растений. «Всякий, кто внимательно исследует рост растения, – писал он, – легко заметит, что определенные внешние части его иногда изменяются и становятся по строению в большей или меньшей степени сходными с близлежащими частями». Сопоставляя различные части растения и следя за их возникновением и развитием, он пришел к выводу, что клубни с сидящими на них глазками являются видоизмененными побегами, что почка растения – это зачаточная ветка с листьями, а закрывающие ее чешуйки – это видоизмененные листья. В результате изучения развития различных органов растений Гёте пришел к выводу, что все они, в том числе чашелистики, лепестки, тычинки и пестики, являются модификациями листа. Таким образом, им были заложены основы теории метамерии растений.

Вершиной немецкой классической философии были работы Георга Вильгельма Фридриха Гегеля (1770–1831) (рис. 13), выдающегося философа, профессора университетов в Гейдельберге (1816–1818) и Берлине (с 1818 г.). Обсуждение хорошо известных философских взглядов Гегеля выходит за рамки данной книги. В то же время нельзя хотя бы коротко не остановиться на его взглядах на живую природу, изложенных в «Философии природы» (1817).

Рис. 13. Георг Фридрих Гегель.

Гегель был прекрасно знаком с работами ведущих биологов того времени. Он цитирует Спалланцани, Линнея, Жюссье, Тревирануса, Кювье, Ламарка, Жоффруа Сент-Илера, Гёте, Кельрейтера и многих других авторов. Но их фактические данные он использует для доказательства собственных натурфилософских идей. «Если, – пишет Гегель, – естественные образования не вполне соответствуют правилу, но все же приближаются к ним или они одной стороной подходят к нему, а другой нет, то не правило, не характеристика рода или класса и т. д. должны быть изменены, словно они обязаны соответствовать данным существующим формам, а наоборот, последние должны соответствовать первым. И поскольку действительность им не соответствует, постольку это ее недостаток». Иными словами, если факты противоречат философским предпосылкам, то тем хуже для фактов.

В частности, Гегель считал, что Земля является своего рода «геологическим организмом». История, по его мнению, имела прежде своим предметом Землю, но теперь Земля достигла покоя, а раньше это был «дух земли, исполненный движений и грез спящего, пока он, наконец, не проснулся и не обрел в человеке свое сознание». При этом он полагал, что нет достаточных оснований рассматривать последовательность земных слоев как отражение истории Земли. И если бы такие основания существовали, пишет он, они не представляли бы никакого значения для философии, ибо всякая попытка объяснить исторически последовательное расположение геологических слоев «есть не что иное, как превращение пространственной последовательности во временную».

Он также допускал возможность самозарождения и полагал, что живые организмы, раз возникнув, остаются постоянными, изменяясь лишь в ходе онтогенеза: «Природа по своему существу умна. Естественные образования определенны, ограниченны и вступают в существование как таковые. И поэтому если Земля и была в таком состоянии, когда на ней не было ничего живого, а был только химический процесс и т. д., то все-таки при первом же ударе молнии жизни в материю тотчас возникает определенное, законченное образование, как Минерва выходит во всеоружии из головы Юпитера… Человек не развился из животного, как и животное не развилось из растения; каждое существо есть сразу целиком то, что оно есть. Подобный индивидуум подвергается и эволюции: новорожденный еще не представляет собой законченного целого, но он уже есть реальная возможность всего того, чем ему суждено быть».

Наряду с этим у Гегеля можно найти и такие высказывания, с которыми с готовностью согласится любой современный биолог. «Жизнь организма держится на противоречии совершающихся в нем процессов – разрушительных и созидательных. В единстве этих противоположностей и сказывается жизнь. Нарушение этого единства есть болезнь. А исчезновение противоположностей, постепенно наступающее в процессе жизни, отсутствие их, есть смерть.

Она – неизбежный заключительный аккорд, последнее слово жизни». Эти как и все другие высказывания мэтра, появлявшиеся и в его в трудах, и в блестящих по форме публичных лекциях (рис. 14), сразу же становились достоянием научной общественности, а возражения заранее расценивались как откровенная ересь.

Рис. 14. Гегель за чтением лекции.

В первые десятилетия XIX века натурфилософия получила столь широкое распространение в Германии, что грозила утопить немецкую науку. Под ее влиянием находились многие видные немецкие ученые. Довольно широкое распространение натурфилософские идеи получили и в России, где их развивали такие известные биологи того времени, как Д.М. Велланский, М.Г. Павлов, Я.К. Кайданов, П.Ф. Горянинов, М.А. Максимович. В известной мере она оказала влияние и на воззрения французских ученых, в первую очередь

Э. Жоффруа Сент-Илера. Многие идеи, высказанные немецкими натурфилософами, предвосхищали позднейшие открытия биологов, но все они были чисто умозрительными и соседствовали с явно ошибочными гипотезами.

Однако к середине XIX века натурфилософия потеряла престиж в кругах естествоиспытателей. Причем немаловажную роль в этом сыграл диспут Кювье и Жоффруа Сент-Илера, речь о котором пойдет в конце этой главы.

2. Жан Батист Ламарк и его теория эволюции

Жан Батист Пьер Антуан де Моне шевалье де Ламарк (1744–1829) (рис. 15) родился в Базаптене (Пикардия) в небогатой дворянской семье, Закончив иезуитский колледж, он в 1761 г. в возрасте 17 лет вступил в армию и участвовал в Семилетней войне. Выйдя в отставку, он в 1772–1776 гг. учился в Высшей медицинской школе в Париже, где изучал главным образом ботанику. В 1778 г. вышла трехтомная монография Ламарка «Флора Франции» («Flore françoise»), принесшая ему первую известность. В этой работе Ламарк впервые использовал дихотомичские определительные таблицы (ключи), состоящие из тез и антитез. Такой принцип построения определителей сохранился до настоящего времени и хорошо известен любому биологу.

Рис. 15. Жан Батист Ламарк.

В 1779 г. Ламарк начинает работать в Королевском ботаническом саду в Париже и одновременно становится домашним учителем сына Бюффона. В 1793 г. ботанический сад реорганизуется в Национальный музей естественной истории, где Ламарк занимает кафедру зоологии насекомых, червей и микроскопических животных, впоследствии переименованную в кафедру зоологии беспозвоночных (термин беспозвоночные предложен Ламарком). Именно здесь он создает первую целостную эволюционную теорию. Первая публикация его эволюционных взглядов состоялась в 1802 г. в предисловии к изданному Ламарком курсу зоологии. Но в окончательном виде основы теории Ламарка были изложены им в работе «Философия зоологии» (1809). В 1817 г. Ламарк из-за болезни был вынужден уйти в отставку, а к 1820 г. полностью ослеп и свои труды диктовал дочерям.

Эволюционная теория Ламарка

К идее эволюции Ламарк пришел не сразу. В первых посвященных проблемам эволюции статьях «Вид» и «Классы растений», опубликованных в 1768 г., он придерживался типологической концепции вида и считал виды неизменными. Вот почему, начиная читать курс зоологии, он излагал материал в традиционной в то время последовательности – от высших групп к низшим. Однако вскоре, поняв, что гораздо логичнее перевернуть «лестницу», перешел к изложению от простого к сложному. По-видимому, это и натолкнуло его на мысль, что такой порядок объективно отражает и процесс эволюции. Впервые эта идея была высказана Ламарком в 1802 г. в предисловии к очередному курсу лекций по зоологии. Он писал: «Мы рассмотрели все этапы, следуя порядку, обратному порядку самой природы. Но если обозревать их, начав с противоположного конца, т. е. начав от более простого, чтобы постепенно дойти до наиболее сложного, то каждому станет ясно, что приведенные мною факты – не что иное, как явные результаты тенденции органического движения развить и усложнить организацию и одновременно превратить функции, бывшие первоначально, т. е. у самых простых живых тел, способностями общими, иными словами – присущими каждой точке тела, в функции, свойственные лишь определенным частям тела».

В соответствии с этим Ламарк предложил свою систему животных, в которой расположил все классы по уровням организации (градам, или ступеням). Одновременно он выделил несколько новых классов беспозвоночных (в списке выделены курсивом) из линнеевских классов Червей и Насекомых. На уровне классов его система выглядела следующим образом:

I ступень организации. Нет ни нервов, ни узловатого продольного мозга, ни сосудов для циркуляции, ни органов дыхания, ни каких-либо внутренних органов, за исключением органа пищеварения.

1. Инфузории (выделены из червей Линнея).

2. Полипы (выделены из червей Линнея).

II ступень организации. Нет ни узловатого продольного мозга, ни сосудов для циркуляции. Кроме органов пищеварения имеются некоторые другие специальные внутренние органы (трубки или поры, всасывающие воду; своего рода яичники).

1. Лучистые (выделены из червей Линнея).

2. Черви.

III ступень организации. Нервы сходятся в узловатом продольном мозгу; дыхание при помощи воздухоносных трахей; системы циркуляции нет либо она крайне несовершенна.

1. Насекомые.

2. Паукообразные (выделены из насекомых Линнея).

IV ступень организации. Нервы сходятся в узловатом продольном или головном мозгу; спинного мозга нет; дыхание при помощи жабр; имеются артерии и вены для циркуляции.

1. Ракообразные (выделены из насекомых Линнея).

2. Кольчецы (выделены из червей Линнея).

3. Усоногие.

4. Моллюски (выделены из червей Линнея).

V ступень организации. Нервы сходятся в спинном и головном мозгу; последний не заполняет всей полости черепа; сердце с одним желудочком; кровь холодная.

1. Рыбы.

2. Рептилии (амфибии и рептилии в современном понимании).

VI ступень организации. Нервы сходятся в спинном и головном мозгу; последний заполняет полость черепа; сердце с двумя желудочка ми; кровь теплая.

1. Птицы.

2. Млекопитающие.

В основе эволюции, по мнению Ламарка, лежит закон градации, согласно которому все живые организмы стремятся к совершенству, причем этот процесс совершенствования не зависит от внешних условий. Эту мысль он поясняет так: «Если бы природа создала одних только водных животных, и если бы эти животные все и всегда жили в одном и том же климате, в одинаковой воде, на одной и той же глубине и т. д., то, без сомнения, в организации этих животных наблюдалась бы правильная и даже постепенная градация».

Но если принять, что всем животным присуще стремление к совершенству и эволюция идет постоянно, необходимо было объяснить, почему все виды не образуют единой прямой линии от инфузорий до высших позвоночных. Для объяснения отклонений от магистральной линии эволюции Ламарк предположил наличие наследования благоприобретенных признаков (соматической индукции по современной терминологии). «Влияние изменения обстоятельств, – пишет он, – порождает у животных новые потребности и побуждает их к новым действиям; повторное выполнение новых действий влечет за собой появление новых привычек и склонностей; наконец, большая или меньшая частота употребления того или иного органа изменяет этот последний, то усиливая, развивая и увеличивая его, то ослабляя, уменьшая, приводя к упадку и даже к полному исчезновению». Эту мысль он формулирует в виде двух законов наследования:

Первый закон. «У всякого животного, не достигшего предела своего развития, более частое и более длительное употребление какого-нибудь органа укрепляет мало-помалу этот орган, развивает и увеличивает его, придает ему силу, соразмерную длительности употребления, между тем как постоянное неупотребление того или иного органа постепенно ослабляет его, приводит к упадку, непрерывно уменьшает его способности и, наконец, вызывает его исчезновение».

Второй закон. «Все, что природа заставила особей приобрести или утратить под влиянием условий, в которых с давних пор пребывает их порода и, следовательно, под влиянием преобладания употребления или неупотребления той или иной части, всё это природа сохраняет путем размножения у новых особей, которые происходят от первых, при условии, если приобретенные изменения общи обоим полам или тем особям, от которых новые особи произошли».

Рис. 16. Отбор направленных приспособлений по Ламарку.

Так, например, продолжает Ламарк, «предки жирафа постоянно вытягивали шею, чтобы достать листья на верхних ветках деревьев. В результате постоянного упражнения шея у них вытягивалась, и эти изменения передавались по наследству последующим поколениям» (рис. 16). Он также допускал и прямое воздействие на особей климата и питания. Например, возникновение мозолей на ногах верблюда Ламарк объяснял тем, что им приходилось постоянно вставать коленями на раскаленный песок. Прямое воздействие внешних условий он считал основным фактором в эволюции растений.

Ламарку также необходимо было объяснить, почему существуют низкоорганизованные виды. Ведь если жизнь возникла одномоментно и существует закон градации, все живые организмы давным-давно приобрели бы нужные адаптивные изменения, а это значит, что к настоящему моменту все они должны были бы находиться на одном уровне организации. Одновременное существование видов, находящихся на разных уровнях организации, Ламарк объяснял тем, что на Земле постоянно продолжается процесс самозарождения простейших организмов. Таким образом, можно предположить, что предки менее совершенных форм возникли позже, чем предки более совершенных, и последние более длительное время шли по пути градаций.

Рис. 17. Система Ламарка.

Естественно, Ламарк не мог принять типологическую концепцию Линнея, поскольку в ее основе лежало представление о неизменности видов. Вместо нее он предложил номиналистическую концепцию вида, согласно которой виды реально не существуют, а видовые названия – не более чем условные обозначения (номены) отрезков непрерывного спектра. Аналогично мы различаем красный, оранжевый или желтый цвета спектра, но провести объективные границы между этими цветами невозможно. Наличие же перерыва постепенности (дискретности) видов Ламарк объяснял не ее реальностью, а неполнотой наших знаний. На этой основе он и создает свою собственную систему животных (рис. 17).

Для объяснения всех процессов, протекающих в живых организмах, Ламарк использует теорию флюидов. «Кто не знает флюидов, – пишет он, – да они повсюду, ведь нет ни одного обитаемого места на земном шаре, где не было бы, например, теплорода (флогистона), электричества, магнитного флюида и т. д., причем, находясь повсюду, одни из этих флюидов способны расширяться, другие находятся в состоянии различного рода движений, и все они непрерывно претерпевают более или менее правильные перемещения, восстановления и замещения; возможно даже, что некоторые из них подвергаются истинному круговращению».

Механизм же действия флюидов в живых организмах он описывает следующим образом:

1. «Все действия природы при образовании непосредственных зарождений состоят в том, что она организует в клеточную ткань небольшие скопления студенистого или слизистого вещества, оказавшиеся при благоприятных условиях в ее распоряжении, наполняет эти маленькие ячеистые скопления флюидами, способными служить их содержимым, и вносит в эти тела жизнь путем приведения в движение этих флюидов с помощью тонких флюидов возбудителей, беспрестанно притекающих к ним из окружающей среды.

2. Клеточная ткань является той основой, в которой образовалась вся организация и в которой под влиянием движений содержащихся в ней флюидов, мало-помалу изменивших эту ткань, постепенно развились различные органы.

3. Сущность движения флюидов в податливых частях живых тел, которые их содержат, заключается в том, чтобы прокладывать себе пути, создавать места скопления и выхода, образовывать каналы и, следовательно, различные органы, видоизменять эти каналы и эти органы соответственно различному характеру движений или различию природы флюидов, обуславливающих эти движения и видоизменяющихся здесь, наконец, в том, чтобы постепенно увеличивать, удлинять, разделять и укреплять эти каналы и эти органы за счет веществ, непрерывно образующихся и отделяющихся от основных флюидов, находящихся в движении, веществ, часть которых ассимилируется и присоединяется к органам, в то время как другая выделяется наружу.

4. Сущность органического движения состоит не только в том, чтобы содействовать развитию организации, увеличивать части [тела] и обуславливать рост, но также и в том, чтобы умножать число органов и выполняемых ими функций».

Иными словами, по мнению Ламарка, флюиды, проникая в неживую слизь, вызывают зарождение жизни. При упражнении органов в них притекают флюиды и изменяют эти органы. При возникновении потребности в новом органе, флюиды устремляются в соответствующее место и создают новый орган. И все эти изменения закрепляются в наследственности, которую также определяют флюиды. Этим Ламарк объясняет и самозарождение, и соматическую индукцию, и закон градаций.

Таким образом, теория эволюции Ламарка представляет собой, пусть и недоказанную, но целостную систему взглядов, чем она выгодно отличается от трансформизма Бюффона и других авторов. Тем не менее современники не приняли этой теории. Ж. Кювье называл ее печальным заблуждением. И лишь через 50 лет после выхода в свет «Философии зоологии» справедливость, хотя и частично, но была восстановлена. Недаром в «Происхождении видов»

Ч. Дарвин назвал Ламарка своим предшественником, который «первым остановил всеобщее внимание на вероятности предположения, что все изменения в органическом мире происходили на основании законов природы, а не вследствие чудесного вмешательства».

Основной причиной неприятия теории Ламарка было то, что он предложил механизм эволюции, но не доказал ни его реальности, ни существования процесса эволюции как такового. Единственным, причем косвенным доводом в пользу этой теории является констатация факта, что все организмы образуют ряд по сложности организации. Но этот факт был известен еще со времен Аристотеля и никем никогда интерпретировался как результат эволюции. Важное значение имеет и другое обстоятельство. «Философия зоологии» является лишь одной из большой серии работ Ламарка, в которых он, подобно античным философам, пытался нарисовать общую картину мира. В работах «Исследования о причинах главных факторов физики (1794) и «Мемуары о физике и естественной истории (1797) Ламарк, продолжая идею Эмпедокла о четырех элементах (огонь, земля, воздух и вода), комбинация которых создает все многообразие «вещей», пишет о том, что элемент огня создает «материю звука», и все физические процессы объясняет действием флюидов. В 1802 г. выходит его работа «Исследования о живых телах», где он пытается объяснить процесс размножения и онтогенез, и снова через действие все тех же флюидов. В частности, процесс оплодотворения он трактует как проникновение флюидов (пар семени) в неживое яйцо, а процесс онтогенеза как формирование органов за счет движения флюидов.

В «Философии зоологии» (1809) теории эволюции Ламарк посвящает лишь первую из трех частей. Во второй же он излагает свои представления о процессе оплодотворения, онтогенезе и самозарождении. А в третьей части он пытается объяснить с позиций теории флюидов нервную деятельность животных и психику человека.

В 1802 г. вышла «Гидрогеология» Ламарка, где выдвигается гипотеза о биогенном происхождении земной коры. Согласно этой гипотезе, вначале вся поверхность Земли была покрыта водой. Путем самозарождения в воде возникла жизнь. Умершие живые организмы опускались на дно, и из их останков, путем постепенных превращений, возникли все минералы, из которых образовалась суша. Преобразование останков животных шло, по мнению Ламарка, следующим путем: ракушник – мел – известняк – мрамор – известковый шпат – жерновой камень (песчаник) – кремнистые гальки – кремень. Остатки растений преобразовывались иначе: торф – битумы – квасцы – гипс – сульфаты – руды – самородные металлы – горный хрусталь. И все эти сомнительные заявления делались на фоне значительных успехов теоретической химии в XVIII веке. К этому времени уже были известны многие химические элементы, что позволило навсегда отбросить представления алхимиков о возможности превращения одних элементов в другие. Теория же флюидов была опровергнута работами Лавуазье и Ломоносова. Естественно, что в таком контексте трудно было принять всерьез и теорию эволюции Ламарка.

3. Жорж Кювье

Жорж Кювье (1769–1832) (рис. 18) родился на западе Швейцарии в небольшом городке Монбельяр, принадлежавшем в то время немецкому герцогу Карлу Вюртенбергскому. Предками Кювье были французы-протестанты, бежавшие в Швейцарию от преследования католиков. В 1784 г. он с отличием окончил местную школу, и герцог Вюртенбергский направил его в организованный им университет в Штутгарте (Карлсшуле) и назначил стипендию. О выдающихся способностях Кювье говорит хотя бы тот факт, что он всего за четыре месяца выучил немецкий язык и получил серебряную медаль.

Рис. 18. Жорж Кювье.

Еще в школьные годы Кювье увлекся зоологией. Его любимой книгой была «Естественная история» Бюффона. В Карлсшуле он продолжил занятия естественной историей, составлял гербарии растений, собирал и анатомировал насекомых. Изучая насекомых, он сделал более тысячи рисунков, а собранный им гербарий содержал 3 4 тыс. растений. После окончания университета в 1788 г. Кювье получил место домашнего учителя в семье графа д’Эрси. Замок д’Эрси находился на севере Нормандии, на берегу моря близ устья Сены. Здесь Кювье смог продолжать свои научные занятия, увлекшись изучением моллюсков и рыб. В 1780 г. в одном из писем своему другу К.Г. Пфаффу он писал. «Я теперь кончаю мой курс зоологии изучением конхиологии, и это среди богатой коллекции, в которой находятся даже раковины из самых дорогих. Я поступаю здесь так же, как с рыбами, то есть я каждый вид рисую карандашом и суммарно описываю. Таким способом вещи лучше всего запечатлеваются в уме».

Нужно отметить, что и в Карлсшуле, и в Нормандии Кювье имел довольно мало книг по естественной истории, так что знания об изучаемых объектах он черпал в основном из собственных наблюдений. В 1792 г. он опубликовал три небольшие статьи (о мокрицах, о двукрылых насекомых и об анатомии «морского блюдечка»). Живя в отрыве от научного общества, он вел обширную переписку со многими учеными Германии и Франции, в том числе с Э. Жоффруа Сент-Илером, который пригласил его работать в Национальный музей естественной истории в Париже.

В 1795 г. Кювье переезжает в Париж и занимает должность профессора кафедры сравнительной анатомии в Национальном музее, где и работает до конца жизни. За эти годы им было опубликовано множество работ, наиболее значительными из которых были «Лекции по сравнительной анатомии» (5 тт., 1800–1805), «Исследование костей ископаемых четвероногих», 1-е издание в 4 тт., 1812; 4-е издание в 10 тт., 1834–1836), «Царство животных, распределенное по его организации» (4 тт., 1817), «Мемуары, служащие для истории и анатомии моллюсков (1817).

Рис. 19. Жорж Кювье читает публичную лекцию.

Помимо научной Кювье ведет активную политическую деятельность, занимая ряд важных государственных должностей. С 1830 г. он становится постоянным секретарем Французской академии наук. При Наполеоне Кювье организовал ряд университетов и лицеев в городах Франции и присоединенных к ней итальянских и голландских провинциях, в частности, создает университеты в Турине, Генуе и Пизе. Перед своим свержением Наполеон назначил его членом Государственного совета. Людовик XVIII сохранил за ним эту должность и присвоил ему титул барона. При Карле X он становится пэром Франции, а за год до смерти – председателем Государственного совета. Кювье провел реформу школьного образования во Франции, введя в школьные курсы преподавание истории, математики и естествознания, а также создал факультет естественных наук в Парижском университете (рис. 19).

Теория корреляций

Важнейшей научной заслугой Кювье является разработка теории корреляций. Согласно его представлениям, организм является целостной системой, строение которой определяется ее функциями. Эта целостность присуща только живым организмам: «Способ существования каждой части живого тела держится совокупностью всех прочих частей, тогда как у неорганических тел каждая часть существует сама по себе». Отдельные части и органы находятся во взаимной связи, их функции согласованы и приспособлены к определенным условиям внешней среды. Эту идею Кювье кратко сформулировал в виде двух принципов:

Принцип конечных причин'. «Так как ничто не может существовать без выполнения условий, которые делают это существование возможным, различные части каждого существа должны быть таким образом координированы, чтобы сделать возможным существование данного существа как целого не только в самом себе, но также в его отношениях с другими существами».

Принцип корреляции: «Так как все органы животного образуют единую систему, части которой зависят друг от друга и действуют и противодействуют одна по отношению к другой, никакое изменение не может обнаружиться в одной части без того, чтобы не вызвать соответствующие изменения во всех остальных частях».

Первый принцип говорит о приспособленности всего организма к условиям внешней среды (в т. ч. и к другим организмам), а второй – о взаимозависимости частей и органов внутри организма в процессах их изменения. Эти обобщения полностью сохранили свое значение и в настоящее время. Любопытно отметить, что если положение о взаимосвязи между частями организма было сразу же признано биологами, то положение о взаимосвязи разных организмов долгое время воспринималось скептически. Справедливость его подтвердилась лишь в последние годы в связи с развитием экологии и разработкой проблемы коадаптивной эволюции.

Важнейшим следствием теории корреляции было решение вопроса о соотношении формы и функции органов. Бюффон и Ламарк считали первичной функцию. Согласно их представлениям, изменение условий среды ведет к образованию новой функции, которая, в свою очередь, определяет изменение формы. Напротив, Жоффруа Сент-Илер, как будет показано ниже, считал первичной форму. Кювье же первым обосновал принцип единства формы и функции. Согласно этому принципу, функции, которые выполняет тот или иной орган, однозначно определяют особенности строения этого органа и его строение идеально приспособлено к выполнению определенных функций.

Помимо теоретического значения, теория корреляций давала возможность практической реконструкции организмов по их частям. Вот как пишет об этом сам Кювье: «Если кишечник животного устроен так, что он может переваривать только мясо, причем мясо свежее, его челюсти должны быть устроены так, чтобы проглатывать добычу, его когти – чтобы ее схватывать и разрывать, его зубы чтобы разрезать и разделять, и вся система органов движения – чтобы преследовать и ловить ее, а органы чувств – чтобы замечать ее издалека. Нужно также, чтобы природа наделила его мозг необходимым инстинктом, чтобы уметь прятаться и строить ловушки своим жертвам… Чтобы челюсть могла схватывать, ей нужна определенная форма сочленовной головки, известное соотношение между положением сопротивления и силы с точкой опоры, известный объем височной мышцы, что требует известной площади височной ямки и известной выпуклости скуловой дуги, под которой она проходит. Скуловая дуга должна также иметь известную прочность, чтобы дать опору жевательной мышце… Для того чтобы животное могло унести добычу, нужна известная сила мышц, поднимающих его голову, откуда следует определенная форма позвонков и кости, к которой мышцы прикрепляются. Для того чтобы когти могли схватывать добычу, необходима известная подвижность пальцев, известная крепость когтей, откуда вытекает необходимость формы всех фаланг и соответствующее расположение мышц и связок. Нужно, чтобы предплечье обладало определенной легкостью в повороте, откуда вытекает опять определенная форма костей, ее составляющих. Но кости предплечья, сочленяясь с плечевой костью, не могут изменить свою без изменения в этой последней».

Создание научной палеонтологии

Эти подходы Кювье блестяще использовал в практической работе. Вначале им были изучены корреляции известных ему животных. После этого он начал реконструировать по частям облик современных видов животных, которые ему были неизвестны, а затем сопоставлял реконструкции с реальным обликом. И наконец, перешел к реконструкции скелетов ископаемых млекопитающих и рептилий, от которых сохранились лишь фрагменты. Результаты этих реконструкций были использованы им в знаменитой работе «Исследование костей ископаемых четвероногих». Хотя Кювье был крупным специалистом не только по «четвероногим», но также по рыбам и моллюскам, выбор группы не был случайным. Во-первых, в это время уже было известно много находок этих животных в Центральной Европе (Франция, Англия, Германия). Во-вторых, и это, наверное, главное, принцип корреляций был практически разработан им именно на наземных позвоночных.

В этой работе Кювье также заложил основы стратиграфии. Он обнаружил, что геологические слои одного возраста в разных местах содержат останки одних и тех же животных, в то время как слои разного возраста на одной территории содержат разных животных. Основываясь на этих данных, он предложил первую стратиграфическую шкалу, выделив пять последовательных групп геологических формаций:

Первичные формации. Следы жизни отсутствуют.

Переходные формации. Встречаются останки рыб, но отсутствуют «четвероногие».

Вторичные формации. Встречаются останки рептилий, но останки птиц и млекопитающих отсутствуют.

Третичные формации. Встречаются останки птиц и млекопитающих, относящиеся к не существующим ныне видам.

Четвертичные формации. Современные или близкие к современным виды птиц и млекопитающих. Появляются останки человека.

Эти группы формаций приблизительно соответствуют современным докембрию, палеозойской, мезозойской и кайнозойской эрам и четвертичному периоду.

Теория катастроф

Для объяснения причины наблюдающихся в истории Земли смен фаун Кювье, не принимавший теорию эволюции, предложил теорию катастроф, подробно изложенную им в предисловии к книге «Исследование костей». В 1821 г. она вышла отдельной книгой под названием «Рассуждение о переворотах на поверхности земного шара» и затем несколько раз переиздавалась при жизни автора. Кювье предположил, что на Земле периодически происходили катастрофы, в результате которых на большой территории гибли все животные. Затем происходило новое заселение опустошенных территорий. Последней такой катастрофой, по его мнению, был Всемирный потоп, сведения о котором содержатся в Библии и многих других древних литературных источниках.

Иногда Кювье приписывают идею о повторных творениях. Но на самом деле, эта идея принадлежит не ему, а его ученику А. д’Орбиньи, который опубликовал свою работу «Элементарный курс палеонтологии и геологической стратиграфии» в 1849 г., после смерти своего учителя. А. д’Орбиньи предполагал, что после каждой глобальной катастрофы все живое на Земле создавалось заново, и насчитывал 26 таких творений. Сам же Кювье высказался совершенно определенно: «В конце концов, когда я утверждаю, что каменные пласты содержат кости многих родов, а рыхлые слои – кости многих видов, которые теперь не существуют, я не говорю, что нужно было новое творение для воспроизведения ныне существующих видов; я говорю только, что они не существовали в тех местах, где мы их видим теперь, и что они должны были прийти из других мест». Эту мысль он иллюстрирует следующим примером: допустим, что на территории Австралии произошла катастрофа и все австралийские животные погибли, а затем произошло ее повторное заселение из Азии. В этом случае в земных слоях мы наблюдали бы резкую смену фауны сумчатых на фауну плацентарных млекопитающих.

Далее, обсуждая вопрос об отсутствии костей человека в древних слоях, он пишет: «Итак, всё заставляет нас думать, что вид человека не существовал в тех областях, где находят ископаемые кости, погребенные в эпоху переворотов, так как нет никакой причины, чтобы он целиком мог избежать таких общих катастроф, и чтобы останки его не могли встречаться теперь наравне с останками других животных. Отсюда, однако, я не хочу делать вывода, что человек совершенно не существовал до этой эпохи. Он мог жить в каких-нибудь небольших областях, откуда мог заселить Землю после этих ужасных событий; возможно также, что те места, где он жил, были окончательно разрушены и кости его погребены на дне современных морей, за исключением небольшого количества особей, которые и продолжали его род».

Почему же Кювье, фактически создавший научную палеонтологию, не пришел к идее об эволюции, а выдвинул креационистскую теорию катастроф? Дело в том, что имеющиеся в его распоряжении факты говорили в пользу последней. Во-первых, он не находил промежуточных форм между разными видами и рассматривал это как довод против трансформации видов. Более того, изучение египетских мумий животных показало, что эти виды не изменились за несколько тысяч лет. Если учесть, что максимальный срок существования жизни на Земле, определенный Бюффоном, по тогдашним представлениям, составлял всего 20 тыс. лет, а общепринятым считался возраст, указанный в Библии (около 5 тыс. лет), то для эволюции просто было недостаточно времени. Во-вторых, существенным доводом против эволюции Кювье считал отсутствие преемственности между слоями. Действительно, рептилии вторичной эпохи никоим образом не могли быть предками третичных млекопитающих. И наконец, некоторые палеонтологические данные, по его мнению, прямо свидетельствовали в пользу теории катастроф. Так, на юге Франции имеются отложения, в которых одновременно присутствуют раковины пресноводных и морских моллюсков. Кювье предполагал, что такие отложения могли возникнуть только в результате резкого поднятия уровня моря (потопа). Он также считал, что поскольку слоны и носороги могут существовать только в тропическом климате, и в то же время в Сибири находят трупы мамонтов и шерстистых носорогов, явно замерзших при жизни, резкое похолодание наступило мгновенно.

Представление о типах животных

Нельзя не упомянуть и о важном вкладе Кювье в систематику животных. Он ввел в классификацию новый таксон – тип. Согласно его представлениям, типы различаются принципиально разными планам и строения, между которыми нет переходов. Поскольку важнейшей особенностью животных, отличающей их от растений, является наличие нервной системы, за основу он взял именно строение нервной системы и выделил четыре типа:

1. Лучистые. Животные с радиальной нервной системой. В этот тип он включал современных кишечнополостных и иглокожих.

2. Членистые. Животные, у которых имеются парные ганглии и брюшная нервная цепочка. В этот тип он включил насекомых, ракообразных и различные классы червей.

3. Моллюски. Животные, у которых имеются нервные узлы, соединенные между собой нервами.

4. Позвоночные. Животные, имеющие головной и спинной мозг. Классы одного типа, по представлениям Кювье, имеют в принципе сходный план строения, но у представителей каждого класса имеются органы, гомологи которых отсутствуют у представителей других классов. И наконец, отряды, семейства и роды одного класса отличаются лишь модификациями единого плана строения. Отсутствие переходов между типами и одновременное их появление в геологической летописи Кювье также рассматривал в качестве довода против эволюционной теории Ламарка.

Большой вклад Кювье внес и в историографию науки. Наполеон, став диктатором Франции, пожелал иметь представление о состоянии науки во Франции и за рубежом и предложил Кювье составить такой обзор. Работа затянулась на много лет, и ее итогом стал пятитомный труд «История прогресса естественных наук с 1789 г. до наших дней». Первый том, вышедший в 1826 г., охватывает период с 1789 до 1808 г. Следующие три тома (1829) содержат историю естествознания до 1827 г., а пятый том, вышедший уже после смерти Кювье, доводит историю естествознания до 1831 г.

Кроме того, как секретарь Академии наук он составлял некрологи умерших членов академии, опубликованные в 1827 г. В 1832 г. отдельным изданием был опубликован его некролог об умершем Ламарке. В 1841–1845 гг., уже после смерти Кювье, вышел в свет пятитомный труд «История естественных наук от их начала до наших дней». Эта книга не была написана самим Кювье, а представляет собой стенограммы лекций, прочитанных им в Коллеж де Франс (рис. 19).

В его работах по истории естествознания поражает эрудиция автора, прекрасно знакомого с работами в области физики, химии, минералогии, анатомии, физиологии, зоологии, ботаники и прикладных наук – в медицине и агрономии.

4. Эволюционные взгляды Жоффруа Сент-Илера

Этьен Жоффруа Сент-Илер (1772–1844) (рис. 20) начал свою научную деятельность как минералог. Еще студентом Парижского университета он начал работать под руководством известного минералога Р.Ж. Аюи (Гаюи). В 1792 г. он занял должность младшего смотрителя минералогической коллекции Королевского ботанического сада, а в 1793 г. по совету Л.Ж.М. Добантона, возглавившего кафедру зоологии позвоночных во вновь созданном Национальном музее естественной истории, начал заниматься зоологией. В том же году вышла его совместная с Добантоном работа о лемурах, а с 1794 г. он уже начал читать полый курс зоологии позвоночных.

В 1798 г. Наполеон отправил в захваченный Францией Египет научную экспедицию, которую возглавил Жоффруа Сент-Илер. Экспедиция базировалась в Розетте (ныне город Рашид) на левом берегу рукава Нила, близ впадения его в Средиземное море. На базе экспедиции был создан Институт Египта, сотрудники которого заложили основы египтологии. В частности, именно в ходе этой экспедиции был найден знаменитый розеттский камень с двуязычной надписью, с которого началась расшифровка египетских иероглифов. Сам Жоффруа Сент-Илер занимался в Египте зоологическими исследованиями. Им были собраны богатые коллекции, было найдено 17 новых родов и видов млекопитающих, 25 родов и видов рептилий и амфибий, 57 родов и видов рыб, в т. ч. двоякодышащая рыба Polypterus. По результатам экспедиции он опубликовал серию работ об электрических рыбах и ископаемых крокодилах.

Рис. 20. Жоффруа Сент-Илер.

В 1801 г. Египет захватили английские войска, но Жоффруа Сент-Ил еру удалось вывезти значительную часть коллекций во Францию, в том числе коллекцию мумий животных. Для изучения этих мумий была собрана комиссия во главе с Кювье, которая пришла к выводу, что они принадлежат ныне живущим видам. Из этого был сделан вывод о неизменяемости 103 видов изученных животных. Единственным членом комиссии, который не признал ее выводов и записал особое мнение, был Ламарк. Он считал что неизменность видов в течение нескольких тысячелетий свидетельствует о том, что жизнь на Земле насчитывает миллионы лет. С 1802 г. и до конца жизни Жоффруа Сент-Илер работал на кафедре зоологии позвоночных (а с 1809 г. после смерти Добантона заведовал этой кафедрой) и одновременно руководил созданным им Парижским зоопарком.

Теория аналогов

В основе научных представлений Жоффруа Сент-Илера лежала идея единства всего живого, которую он пытался доказать, основываясь на единстве плана строения животных. Он полагал, что природа «сформировала все существа по одному единственному плану, по существу одинаковому в принципе, но варьировала их второстепенные части на тысячу ладов… Ей достаточно изменить некоторые пропорции органов чтобы сделать их подходящими для новых функций и либо расширить, либо ограничить их отправления». Методической основой исследований Жоффруа Сент-Илера служила разработанная им теория аналогов.

В основе теории аналогов лежит положение о том, что орган может менять форму и функцию, но его связи с другими органами остаются постоянными. «Какие бы средства не придумала природа для увеличения организма в одном направлении и уменьшения в другом, выдвинутый ею закон обуславливает тот порядок и гармонию, которые царят в ее творениях, так что ни один орган не захватывает собой другой. Принцип взаимоотношений неизменен: любой орган может, скорее, уменьшиться стереться, сойти на нет, чем переместиться».

Принцип равновесия органов, на первый взгляд, напоминает теорию корреляций Кювье. Но если у Кювье изменение органов связано с изменением функции, то, по Жоффруа Сент-Илеру, это изменение связано с перераспределением материала в ходе онтогенеза. Увеличение расхода материала на построение одного органа неизбежно ведет к уменьшению притока материала к другим органам и, соответственно, к уменьшению этих органов. Важным методическим достижением Жоффруа Сент-Илера было широкое использование сравнительного изучения зародышей. Свои основные взгляды он изложил в двухтомном труде «Философия анатомии» (т. 1, 1817; т. 2, 1822), который представляет собой сборник изданных ранее отдельных статей.

Первые работы по сравнительной анатомии млекопитающих, положившие начало реформе классификации позвоночных животных по сравнительноанатомическим признакам, Жоффруа Сент-Илер вел совместно с Кювье. Основываясь на анатомических данных, они доказали единство плана строения всех млекопитающих, а в 1812 г. вышла статья Жоффруа Сент-Илера, в которой он доказывал единство плана строения не только у млекопитающих, но и у птиц. Вначале Кювье выступил с критикой этой статьи, но затем вынужден был согласиться с главными ее выводами.

Расхождения во взглядах Сент-Илера и Кювье

В 1820 г. Жоффруа Сент-Илер опубликовал работу, где доказывал единство плана строения рыб и наземных позвоночных. В ней он доказал гомологию слуховых косточек и жаберных дуг, нашел в скелете рыб гомолог ключицы. В то же время он ошибочно интерпретировал некоторые части скелета рыб как гомологи подъязычной кости (гиоида), гортани и грудины, которые, на самом деле, являются новообразованиями у наземных позвоночных. В итоге Кювье не мог согласиться с рядом выводов этой работы.

В это же время энтомолог Пьер Латрейль (1762–1833), занявший кафедру зоологии беспозвоночных Национального музея после отставки Ламарка, проделал большую работу по доказательству единства плана строения членистоногих, в частности установив гомологии различных частей ротового аппарата у представителей разных отрядов насекомых.

В свою очередь, в 1822 г. Жоффруа Сент-Илер опубликовал статью «О позвонке насекомого», где в очередной раз попытался доказать единство плана строения членистоногих и позвоночных. В ней он сравнивал сегмент ракообразного и позвонок рыбы с ребрами. Конечности членистоногого он посчитал гомологами ребер, а хитиновый сегмент тела – гомологом тела позвонка. «Поскольку, – писал он, – у членистоногих отсутствует кровеносная система, нервная система (спинной мозг) притянула все остальные органы на себя и они оказались внутри позвонка». Кювье отреагировал на эту статью словами: «Ваш мемуар о скелете насекомых лишен логики от начала и до конца. Ничего общего нет, абсолютно ничего, между насекомыми и позвоночными животными, в лучшем случае лишь один пункт: животность». Но эти слова были сказаны в кулуарах, поэтому Жоффруа Сент-Илер потребовал публичного диспута: «Пусть он атакует мою доктрину, атакует так решительно, как ему предпишет его убеждение, но чтоб это произошло публично». Однако Кювье на это не отреагировал, и диспут состоялся лишь в 1830 г., когда Жоффруа Сент-Илер выступил с доказательствами единства плана строения моллюсков и позвоночных и подверг критике теорию типов Кювье. Поскольку этот диспут сыграл важную роль в истории методологии естествознания, его подробное изложение будет дано ниже в самостоятельном разделе.

Трансформизм Жоффруа Сент-Илера

В последние годы жизни Жоффруа Сент-Илер пришел к мысли о возможности трансформации видов. Но его трансформизм принципиально отличался от трансформизма Бюффона и эволюционных взглядов Ламарка, для которых, как уже говорилось выше, первичной была функция, а не форма. Жоффруа Сент-Илер, напротив, считал первичной форму. По его представлениям, изменения внешней среды влияют на эмбрионы, вызывают перераспределение материала и ведут к модификации исходного плана строения. Возникшие таким образом новые виды находят в природе условия (как сказали бы мы сегодня, экологическую нишу), которые соответствуют их строению. Воздействуя на куриные эмбрионы температурой и изменением газового состава воздуха, он получил ряд искусственных уродов и посчитал это доказательством возможности трансформации предложенным им путем.

Основываясь на представлениях о том, что трансформации видов происходят путем преадаптивных модификаций плана строения, он высказал предположение, что известные ископаемые виды рептилий были предками современных млекопитающих, и предложил следующий ряд трансформаций: ихтиозавры – плезиозавры – мозозавры – мегатерии – мастодонты – слоны. Естественно, построение такого ряда возможно лишь при признании первичности формы и полном непонимании адаптивности эволюционного процесса.

Bepul matn qismi tugad.