Kitobni o'qish: «Спортивная психофизиология»

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

«Московский педагогический государственный университет»

Рецензенты:

В. Д. Сонькин, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой физиологии ФГБОУ ВО РГУФКСМиТ (ГЦОЛИФК)

В. С. Соколова, доктор медицинских наук, профессор кафедры теоретических основ физической культуры и спорта МПГУ

Список сокращений

АТФ – аденозинтрифосфорная кислота

ДНК – дезоксирибонуклеи́новая кислота́

NMDA – рецепторы – рецепторы, активирующиеся

N-метил-D-аспартатом

не-NMDA – рецепторы – рецепторы, не активирующиеся N-метил-D-аспартатом

цАМФ – циклический аденозинмонофосфат

5-НТ – рецептор серотонина

ПКС – протеинкиназа С

ВНД – высшая нервная деятельность

ЧСС – частота сердечных сокращений

ТЛБ – транслокационный белок

БР – белок-регулятор

БМ – белок-м одулятор

РНК – рибонуклеиновая кислота

иРНК – информационная рибонуклеиновая кислота

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота

ЦНС – центральная нервная система

АКТГ – адренокортикотропный гормон

ЭЭГ – электроэнцефалограмма

G-белки – белки, связывающие гуанозиновые нуклеотиды

Глава 1
Психофизиология памяти и научения. Формирование двигательных навыков

Основные категории обучения

Генетически детерминированные, врожденные формы поведения недостаточны для обеспечения активного существования особи в изменчивой среде. Чем больше изменчивость среды, тем более необходим индивидуальный опыт, в основе которого лежит способность к обучению и память как свойство фиксировать следы обучения.

Обучение – это процесс появления адаптивных изменений поведения в результате приобретенного опыта.

Рассмотрим основные категории обучения.

Неассоциативное, стимулзависимое обучение наблюдается на ранних стадиях онтогенеза, является реакцией на стабильный набор внешних стимулов и не требует ассоциации поведения с внешними сигналами.

Ассоциативное, эффектзависимое обучение возникает на более поздних этапах онтогенеза, когда поведение приобретает активный характер, спектр внешних сигнальных воздействий, ассоциированных с биологическими реакциями, расширяется. Поведение определяется результатом контакта со средой, то есть эффектом взаимодействия со средой.

Когнитивное обучение свойственно взрослым животным с высокоразвитой нервной системой и основано на первых двух категориях обучения. Когнитивное обучение – это свойство формировать функциональную структуру окружающей среды, выявлять закономерности взаимоотношений между компонентами среды.

Неассоциативное обучение

Основными формами неассоциативного, стимулзависимого обучения являются сенситизация, привыкание, импринтинг и подражание.

Сенситизация основана на повышении чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитации – облегчении запуска реакции, что проявляется в длительном усилении ранее существовавшего ответа животного на раздражитель в результате нанесения болевого стимула.

Время сохранения сенситизации – от нескольких секунд до нескольких недель. Длительные изменения синаптической проводимости, лежащие в основе научения, основаны на тех же механизмах передачи сигнала от нейрона к нейрону. Изучение клеточных основ памяти на млекопитающих представляется довольно затруднительным, в то же время молекулярные механизмы памяти и обучения сходны у простейших животных и у человека. Удобной моделью для изучения механизмов научения является морской моллюск – аплизия.

Сенситизацию можно обнаружить на рефлексе втягивания жабры у аплизии. Биологическое значение сенситизации в том, что животное обучается обращать внимание на стимул, сопровождающийся болью. Когда наносится болевой стимул, рефлекс втягивания жабры на многократную стимуляцию сифона значительно усиливается. Сенситизация влечет за собой изменение синаптической передачи в синапсах, образованных сенсорными нейронами на мотонейронах. Исследования Э. Кендела показали, что нейроны, осуществляющие сенситизацию, усиливают выход медиатора, увеличивая число квантов, высвобождаемых сенсорным нейроном. Другое название этого процесса – пресинаптическое облегчение. Необходимо обратить внимание на то, что на синаптических окончаниях существуют рецепторы, влияющие на высвобождение медиатора. Медиатор модулирующего нейрона – серотонин изменяет, то есть модулирует выделение медиатора сенсорным нейроном.

Э. Кендел предположил, что в головном мозгу имеются синаптические пути, детерминированные процессами развития, которые предрасположены к обучению и могут быть функционально инактивированы или реактивированы опытом. Модификация синапсов происходит под влиянием тренировки или приобретенного опыта. Серотонин связывается с рецептором на пресинаптическом окончании, увеличивая количество С-белка, что в свою очередь увеличивает активность аденилатциклазы. Аденилатциклаза превращает АТФ в цАМФ. Следовательно, под влиянием серотонина в пресинаптическом окончании увеличивается количество цАМФ. Э. Кендел с соавторами указывают на то, что сенситизация сопровождается повышением содержания цАМФ, как и инкубация ганглия с серотонином. В дальнейшем было показано, что введение цАМФ в тело сенсорного нейрона вызывает пресинаптическое облегчение.

Увеличение количества цАМФ ведет к усиленной активации кальциевого тока в результате активации кальциевых каналов или снижению тока калия в результате инактивации калиевых каналов. Приток кальция и выход медиатора повышается с каждым потенциалом действия. Кальций усиливает выделение медиатора, что ведет к проявлению сенситизации.

Механизм действия цАМФ на кальциевые каналы реализуется через протеинкиназы, которые способны фосфорилировать белки, меняя их функцию из-за изменения заряда и конфигурации. Протеинкиназы могут как активировать, так и инактивировать белки канала.

Рассмотрим молекулярные события, приводящие к повышению чувствительности жабры и облегчению синаптического проведения между сенсорным и моторным нейроном (рис. 1). Под буквой А на этом рисунке приведена схема сенситизации жабры в результате приложения повреждающего стимула к хвосту. Стимуляция хвоста активирует сенсорные нейроны, возбуждающие, в свою очередь, фасилитирующие интернейроны. Ряд серотонинергических фасилитирующих нейронов формируют синапсы на терминалях сенсорных нейронов, иннервирующих кожу сифона. Процесс пресинаптической фасилитации ведет к усилению выброса медиатора из сенсорных нейронов.

Схема под буквой Б на рис. 1 отражает биохимические реакции, обеспечивающие пресинаптическую фасилитацию. Действие серотонина на рецептор (5-НТ) приводит к увеличению выброса медиатора.

Рис. 1. Молекулярные события, приводящие к повышению чувствительности жабры (сенситизации) и облегчению (фасилитации) синаптического проведения между сенсорным нейроном и мотонейроном. А – сенситизация жабры приложением повреждающего стимула к другой части тела;Б – пресинаптическая фасилитация в сенсорных нейронах. Пояснения в тексте

Подробнее путь инактивации калиевого канала представлен на рис. 1, он обозначен стрелкой под номером 1. Серотонин связывается с рецептором и увеличивает, как следствие, количество в-белка (С_s), что ведет к повышению активности аденилатциклазы. Аденилатциклаза превращает АТФ в цАМФ и количество цАМФ увеличивается, цАМФ присоединяется к цАМФ-зависимой протеинкиназе и активирует ее каталитическую субъединицу. Каталитическая субъединица, в свою очередь, фосфорилирует калиевый канал, что ведет к изменению его конформации и уменьшению тока через этот канал. Инактивация калиевых каналов затягивает продолжительность потенциала действия, и, как следствие, увеличивается входящий ток ионов кальция, выброс медиатора увеличивается.

Серотонин способен активировать и другой рецептор, увеличивающий количество С_o белка, активирующего фосфолипазу. Этот путь обозначен на рис. 1Б пунктиром. Фосфолипаза стимулирует диацилглицерол в мембране, который активирует протеинкиназу С (ПКС).

Стрелками под номерами 2 и 2а обозначены пути воздействия серотонина, которые опосредованы совместной активностью цАМФ-зависимой протеинкиназы и протеинкиназы С. Эти пути воздействия ведут к увеличению доступности медиатора, благодаря мобилизации синаптических пузырьков из общего пула и усиления экзоцитоза медиатора.

Стрелками под номерами 3 и За обозначены пути усиления выброса медиатора благодаря запуску серотонином цепочек биохимических преобразований, вследствие которых цАМФ-зависимая протеинкиназа и протеинкиназа С открывают кальциевые каналы L-типа.

Общее у сенситизации и условного рефлекса то, что реакция на стимул усиливается в результате активации другого пути. Отличие сенситизации в том, что она не ассоциативна; сенситизирующий стимул повышает реактивность независимо от того, сочетается он со стимулом, вызывающим рефлекс, или нет.

Воздействие повреждающего стимула изучалось с применением болевых воздействий, что ведет к втягиванию жабры. В системе сенсорный нейрон – моторный нейрон, отвечающей за рефлекторное втягивание жабры, важную роль играет модулирующии нейрон, имеющий дополнительный вход к клеточному аппарату, обеспечивающему высвобождение медиатора.

Ведущую роль в обучении играют длительные изменения синаптической проводимости с участием модулирующего нейрона. Формирование связи между двумя нейронами не требует активности постсинаптической клетки, если пресинаптическая клетка модулируется еще одним нейроном, способствующим увеличению выделения медиатора из терминалей пресинаптического нейрона.

Привыкание (габитуация) – устойчивое ослабление реакции в результате многократного действия раздражителя, без сочетания с биологически значимым агентом. Привыкание не является утомлением и зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состояния организма.

Многократные предъявления стимула, не имеющего биологического значения, ведут к прекращению ориентировочной реакции. Биологический смысл габитуации – в обеспечении возможности реакции животного на новые стимулы, выделяя такие стимулы на фоне тех, к которым животное уже успело привыкнуть. Отсутствие реакции на знакомые стимулы позволяет экономить энергию. По мере привыкания генерализованная реакция уступает место локальной десинхронизации, длительно сохраняющейся в проекционной зоне анализатора, соответствующего модальности стимула. Привыкание противоположно сенситизации.

Привыкание – самая распространенная форма обучения. Человек, проживающий около железной дороги, перестает реагировать на звук проходящего поезда и во время бодрствования, и во сне. Предъявление иного звука той же интенсивности вызовет пробуждение ото сна, это указывает на специфичность привыкания. Привыкание необходимо отличать от адаптации рецепторов анализатора, когда снижение чувствительности происходит в результате непрерывной стимуляции. Привыкание является особым процессом в нервной системе со своим специфическим механизмом.

Привыкание нейрона – это постепенное ослабление его реакции на повторяющийся раздражитель. Реакция восстанавливается в результате изменения стимула, что указывает на различие с механизмами утомления. Э. Кендел исследовал привыкание на оборонительной реакции аплизии. Слабые тактильные раздражения сифона вызывают рефлекс втягивания жабры. Многократное применение стимуляции сифона моллюска струей холодной воды уменьшает рефлекторное втягивание жабры, наконец втягивание жабры прекращается – произошло привыкание. Повторяющееся возбуждение сенсорных клеток, реагирующих на раздражение сифона моллюска, ведет к инактивации кальциевых каналов и снижению притока ионов Са² в клетку, как следствие, уменьшается количество медиатора, высвобождаемого в ответ на такое раздражение.

Сенситизация и привыкание являются независимыми процессами и обеспечиваются различными нейронными механизмами. В то же время многократное предъявление раздражителя ведет к сенситизации с последующим подавлением реакции, привыканием, то есть между сенситизацией и привыканием существует тесная взаимосвязь.

Импринтинг (от англ, imprint – отпечатывать, запечатлевать) – комплекс поведенческих реакций новорожденного, обеспечивающих связь между ним и родителями благодаря формированию устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам.

Импринтинг замыкает цепь преобразований эмбрионального периода, позволяя новорожденному сформировать механизмы восприятия и реагирования. Основы научной концепции импринтинга заложил в 30-х гг. XX в. Конрад Лоренц. Спустя несколько часов после вылупления утят в инкубаторе К. Лоренц предъявлял им самые разные объекты, например это был сам К. Лоренц, спичечные коробки, ботинки, и птенцы неуклонно следовали за ними, как за матерью-уткой. К. Лоренц считал, что птенцы узнают взрослых представителей своего вида благодаря способности запечатлевать первый движущийся объект, появляющийся в поле зрения после вылупления из яйца, и следуют за ним.

В импринтинге запечатлеваются не индивидуальные, а видоспецифические характеристики объекта. У животных есть определенные генетические предпосылки для научения поведенческим актам, свойственным своему виду. Если птенец белоголовой воробьиной овсянки будет слышать только американского певчего воробья, то, став взрослым, он не сможет петь песню своего вида. Генетические предпосылки для песни американского певчего воробья у овсянки отсутствуют, в связи с этим ее песня не будет в точности такой, как у певчего воробья.

Импринтинг происходит только в период созревания сенсорных систем организма. К. Лоренц выделил ряд особенностей, отличающих импринтинг от ассоциативного поведения:

– наличие критического периода (ограниченного временного отрезка), чаще всего он наступает после рождения, но сроки критического периода могут быть и иными, это определяется степенью созревания соответствующих сенсорных систем;

– сохранение на всю жизнь без подкрепления;

– отсутствие подкрепления в виде биологически значимого стимула.

Детальное изучение импринтинга (реакции следования) проводилось с помощью специальной установки, где утенок следовал за моделью утки (рис. 2). Оказалось, что время экспозиции объекта не имеет значения. Явление импринтинга оказалось значительно шире, чем его рассматривал К. Лоренц. К импринтингу относят также устойчивое запоминание животным места своего рождения (хоминг), карты звездного неба и других жизненно важных ориентиров. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования у человека является улыбка ребенка и появление комплекса оживления на втором месяце жизни, то есть интенсивные двигательные реакции при узнавании лиц близких людей.

Если зрительные объекты запечатлеваются после рождения, то звуковые сигналы могут импринтироваться и до рождения. Успокаивающее действие на новорожденного оказывает воспроизведение звукозаписи сердцебиения матери в спокойном состоянии. Рекомендация беременным женщинам разговаривать с будущим ребенком не только на родном языке основана на явлении импринтинга.

Интересно также явление «полового импринтирования», описаное К. Лоренцом. Самец птицы, воспитанной особями другого вида, предпочитает в качестве полового партнера самку, принадлежащую виду приемных родителей. Птенцы, участвовавшие в экспериментах К. Лоренца, искали брачных партеров, сходных с человеком. Кот, воспитанный собакой, направляет свое половое поведение на собаку.

Рис. 2. Прибор, применяемый для изучения импринтинга

В последнее время внимание исследователей поведения привлекают феромоны – биологически активные вещества, синтезируемые специальными органами и выделяемые во внешнюю среду. Возможно, механизм влияния феромонов на взаимоотношения детей и родителей также основан на импринтинге. Феромоны матери означают для младенца спокойствие и безопасность. Современная акушерская практика рекомендует контакт матери и новорожденного сразу после родов. В Древнем Риме отец должен был взять новорожденного на руки, а на Руси новорожденного заворачивали в рубаху, только что снятую с отца. Эти действия позволяют новорожденному навсегда запечатлеть феромоны родителей.

Подражание – выполнение действий в результате наблюдения за животными своего вида. Имитационное поведение имеет охранительное значение. Гибель или повреждение одного из членов сообщества ведет к формированию у свидетелей события защитного поведения, позволяющего избежать опасности. Подражание побуждает к одновременному собиранию пищи, спасению от хищника, отдыху, игровому поведению детенышей.

К подражанию можно отнести и обучение путем наблюдения, в котором выделяют два вида: простое наблюдение и викарное научение. Когда обезьяна обучается мыть банан, наблюдая за исследователем, без соответствующих подкреплений, это можно отнести к простому подражанию, так как обезьяна не понимает, зачем она это делает. Викарное научение – это наблюдение и подражание, когда важен результат действия. В раннем онтогенезе человек обычно использует обучение путем наблюдения, с возрастом начинает превалировать викарное обучение.

Ассоциативное обучение

Ассоциативное обучение отличается от неассоциативного наличием подкрепления, в роли которого может выступить безусловное раздражение. Первоначально рассмотрим клеточные аналоги ассоциативного обучения. Ассоциация нейронов обеспечивается конвергенцией подкрепляющего раздражителя и условного сигнала. Этот процесс назван сейчас премодулирующим ассоциативным механизмом. Э. Кэндэл описал клеточный уровень выработки условного рефлекса на базе безусловного рефлекса втягивания жабры морской улиткой аплизией. Обычно рефлекторное втягивание жабры происходит при раздражении тела с противоположной от жабры стороны, что ведет к стимуляции сенсорных нейронов, связанных с сифоном или с мантийным выступом (рис. 3). Сенсорные нейроны контактируют с мотонейронами жабры и интернейронами, образующими синапсы на этих же мотонейронах. Рефлекс втягивания жабры может быть вызван и раздражением хвоста.

Раздражение хвоста аплизии электрическим током было выбрано в качестве безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса. Слабое раздражение нервного пути, обслуживающего сифон, было выбрано в качестве условного раздражителя. Слабое тактильное раздражение сифона сочетали с ударом электрическим током по хвостовой части аплизии. В качестве контроля использовали нервный путь, обслуживающий мантию. Контрольный нервный путь раздражали столько же раз, но без электрического удара. После пяти сочетаний условного и безусловного стимула ответ на раздражение сифона становится сильнее, чем ответ на раздражение мантии, то есть вырабатывается дифференцировка, запоминается подкрепляемое поведение. После выработки условного рефлекса даже слабая стимуляция сенсорных нейронов сифона вызывает возбуждающие постсинаптические потенциалы в мотонейронах и интернейронах и ведет к условно-рефлекторному втягиванию жабры.

Рис. 3. Условные рефлексы у аплизии. Нервный путь, участвующий в условном рефлексе втягивания жабры у Ар1узт (внизу слева). Справа молекулярные механизмы повышения проводимости через синапс

Безусловное подкрепляющее раздражение «хвоста» активирует многие группы клеток, включая те, которые отвечают за движение жабры, вызывая усиление выделения нейромедиатора из терминалей сенсорных нейронов. Такое усиление выброса медиатора обеспечивается влиянием модулирующих нейронов.

Механизм сенситизации, обусловленный усилением выброса медиатора под влиянием модулирующего нейрона, был рассмотрен нами выше. В случае ассоциативного обучения сенсорный нейрон возбуждается под действием условного раздражителя на сифон наряду с воздействием безусловного раздражителя через модулирующие нейроны. В данном случае условный и безусловный раздражители представлены внутри одной клетки конвергенцией двух сигналов на одном и том же ферменте – аденилатциклазе. Влияние модулирующего нейрона через серотонинергический механизм сочетается с влиянием условного раздражителя через сенсорный нейрон.

Стимуляция одних модулирующих нейронов вызывает меньшее синаптическое облегчение, чем после воздействия на сенсорный пресинаптический нейрон условного раздражителя.

Классические условные рефлексы относятся к ассоциативному обучению, то есть обучение характеризуется ассоциацией во времени индифферентного раздражителя с деятельностью организма.

Структурно-функциональной основой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга. Условно-рефлекторная деятельность сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Эффекторным звеном рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган.

Образование условного рефлекса происходит с соблюдением нескольких правил:

• индифферентный раздражитель должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов;

• индифферентный раздражитель должен предшествовать безусловному либо предъявляться одновременно с ним;

• раздражитель, используемый в качестве условного, должен быть слабее безусловного;

• необходимо нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов;

• отсутствие сильных посторонних раздражителей;

• отсутствие значительных патологических процессов в организме.

И. П. Павлов первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора – подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). Позднее И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов.

Современные данные указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора – кора, кора – подкорковые образования, подкорковые образования – подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга.

Классические исследования условно-рефлекторной деятельности организма были проведены И. П. Павловым с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги – слюнные железы). Животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем. Предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы на наружную поверхность кожи.

Впоследствии стали широко применять и методики изучения двигательных условных рефлексов с эффекторным звеном рефлекторной дуги, образованным мышцами, обеспечивающими двигательные акты.

Стадии формирования условного рефлекса

В формировании условного рефлекса различают две стадии: начальную стадию генерализации условного возбуждения и конечную стадию концентрации условного возбуждения.

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной ориентировочным рефлексом.

Эта стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все близкие ему стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя. Условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула, например реакция слюноотделения на звук, близкий к условному по тону.

Рассмотрим стадию генерализованного возбуждения и на примере формирования оперантного условного рефлекса, когда новой является не афферентная, как в классическом рефлексе, а эфферентная часть рефлекса. Другими словами, в оперантном рефлексе возникает новая операция. Всем, кто учился писать, известно, каких трудов стоят первые строчки палочек и крючочков в прописях. Мышцы всего тела напряжены, это тяжелая работа, сопровождаемая генерализованным возбуждением всей моторной коры. На начальных этапах формирования двигательного навыка в спорте также наблюдается напряжение мышц, не участвующих в выполнении движения. По мере формирования навыка и автоматизации движения возникает следующая стадия условного рефлекса. Процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула. В случае оперантного рефлекса на стадии концентрации в его реализации участвует только необходимая группа мышц, написание текста не вызывает у нас значительного напряжения.

Классификация условных рефлексов

Существует несколько классификаций условных рефлексов.

Натуральные и искусственные условные рефлексы различают по отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции. Искусственные условные рефлексы образуются на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (световой раздражитель, подкрепляемый пищей, или кормление щенков мясом с запахом мяты). Натуральные условные рефлексы образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (запах мяса). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью. Если щенков собаки с рождения кормить мясом с запахом мяты, у них формируется искусственный условный рефлекс слюноотделения на запах мяты. Достаточно щенкам лишь несколько раз получить обычное мясо, как искусственный рефлекс угасает и формируется прочный натуральный рефлекс.

Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы различают в зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы. Экстероцептивные условные рефлексы образуются на стимулы, воспринимаемые наружными, внешними рецепторами тела. Они составляют основную массу условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение в условиях изменяющейся внешней среды. Интероцептивные условные рефлексы вырабатываются на физические и химические раздражения интерорецепторов. Они обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов. Проприоцептивные условные рефлексы формируются на раздражение рецепторов поперечно-полосатой мускулатуры и составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.

Простые и сложные условные рефлексы различают в зависимости от структуры применяемого условного стимула.

В простом условном рефлексе условным стимулом служит простой раздражитель (свет, звук и т. д.). В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают не отдельные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо ее часть. Разновидностью такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный «узор», комплекс стимулов.

Следовые условные рефлексы формируются, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется после окончания действия условного стимула.

Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул подкрепляется безусловным, образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью.

Условные рефлексы на словесный сигнал относятся к условным рефлексам второго и более высокого порядка.

Торможение условных рефлексов

Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждении и торможении. Роль тормозного процесса возрастает по мере упрочения условного рефлекса.

Различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении сигнала.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается при чрезмерно большой силе стимула или при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов состоит в обеспечении реакции на главный стимул, наиболее важный для организма в данный момент времени, при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенные стимулы.

Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Развитие тормозного эффекта в этом случае связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, и такое торможение относится к категории внутреннего торможения. Проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления).

Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды и соответственно прекращение подкрепления условного стимула безусловным требует изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, поскольку перестает являться сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Предъявление условного раздражителя без подкрепления безусловным ведет к угасанию условного рефлекса. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным. Угасание условного рефлекса – это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Если животному или человеку с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (звук метронома) предъявлять близкие по частоте раздражители, не подкрепляя их безусловным стимулом, то условно-рефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется, хотя первоначально условная реакция наблюдается и на эти частоты звукового раздражения. Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцированным торможением. Домашние животные бегут встречать только хозяина. Благодаря дифференцировочному торможению они отличают, дифференцируют его шаги по лестнице от шагов соседей. Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, в случае комбинации с другим стимулом не подкрепляется, то наступает торможение условного рефлекса в случае комбинации стимулов. Этот вид условного торможения называется условным тормозом. Например, условный сигнал – звонок подкрепляется безусловным стимулом – кормлением собаки. Если звонок, сочетаемый с тактильным прикосновением, не подкреплять кормлением, то тактильное прикосновение станет условным тормозом. Такое сочетание условных сигналов после нескольких совместных предъявлений перестает сопровождаться слюноотделением.

Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем с большим опозданием (2–3 мин) к предъявлению условного раздражителя ведет к возникновению запаздывателъного торможения. Если кормушка с пищей появляется не сразу после предъявления условного сигнала, а спустя две-три минуты, то и слюноотделение будет отставлено во времени благодаря запаздывательному торможению.

Когнитивное обучение

Образное (психонервное) поведение. Этот вид обучения изучался И. С. Бериташвили с 1926 г. с использованием метода свободного перемещения в экспериментальном манеже. Суть представлений И. С. Бериташвили состоит в том, что образ или конкретное представление о пище и ее местоположении создается у высших животных при первом же восприятии. Образное поведение обеспечивается интеграцией элементов внешней среды в целостный образ, направляющий поведение животного. Психонервный комплекс легко воспроизводится под влиянием компонента среды или раздражения, напоминающего среду. Образ может удерживаться всю жизнь без повторного воспроизведения. Индивидуально приобретенные реакции образного поведения легко автоматизируются. Двигательная активность животного зависит от условий формирования образа, его биологического значения.

Психонервная активность определяет поведение высших животных. У человека сознательная деятельность подчиняет себе двигательную активность психонервного поведения. Нервным субстратом образного поведения служит неокортекс. Ориентировочная реакция регулирует поведение животного, продуцируя образы жизненно важных объектов.

Элементарная рассудочная деятельность заключается в способности улавливать эмпирические законы окружающей среды и использовать знание этих законов при построении программ поведения в новых ситуациях. Рассудочную деятельность изучал Л. В. Крушинский. Примером элементарной рассудочной деятельности является способность к экстраполяции. Хищник устремляется не к тому месту, где скрылась добыча за кустами, а экстраполирует ее передвижение и устремляется к месту ее предполагаемого появления. Способность к экстраполяции легко воспроизводится в эксперименте с кормушкой, перемещающейся за укрытием. Синтез закономерностей, усвоенных ранее, с законами, установленными в данный момент, позволяет выбрать адекватный путь решения задачи. Многообразие и пластичность взаимоотношений в сообществе животных зависит от уровня развития их рассудочной деятельности, играющей особую роль в эволюции популяции.

Вероятностное прогнозирование – это предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о существующей ситуации. Способность к вероятностному прогнозированию изучалась Н. А. Бернштейном. Это – результат биологической эволюции в вероятностной среде. Приспособительное поведение строится на выявлении повторяемости события, его регулярности.

Прогнозирование может касаться своих ответных действий и действий своих партнеров. Актуальная среда, от которой зависит удовлетворение потребностей и достижение целей, выделяется из реальной окружающей среды. Это позволяет оценить ситуацию и средства для достижения результата.

Можно сказать, что когнитивное обучение опирается на репертуар простых форм ассоциативного и неассоциативного обучения и выступает как один из фундаментальных механизмов высшей нервной деятельности высших животных и человека.

Формирование двигательных навыков

У человека различают непроизвольные и произвольные движения. Непроизвольные движения являются врожденными, выполняются они бессознательно, в их основе лежат безусловные двигательные рефлексы. К ним относятся сосание, глотание, мигание, сгибание и разгибание конечностей в ответ на действие раздражителей.

Произвольные движения – это целенаправленные движения, осуществляемые под контролем сознания и воли. Они приобретаются при специальном обучении на протяжении индивидуальной жизни, в их основе лежат условные рефлексы. Их выполнение происходит вначале с обязательным участием сознания, а в дальнейшем – при снижении его контроля. Высшими центрами для этих движений служат интегративные области коры больших полушарий (третичные поля, расположенные в лобных долях). Произвольные движения формируются на основе непроизвольных, поэтому двигательная активность взрослого человека – сплав врожденных и приобретенных движений. Освоение и совершенствование спортивных движений связано с формированием двигательных навыков. Двигательный навык – выработанное в процессе онтогенеза движение, компоненты которого вследствие тренировки в значительной степени автоматизированы. К простейшим двигательным навыкам относятся умение передвигаться шагом, бежать, плыть, бросать и ловить, но вначале формируются вертикальная поза и сохранение равновесия.

Возможность формирования двигательных навыков связана с важным свойством нервной системы – пластичностью, обеспечивающей высокую степень тренируемости, то есть способности в процессе обучения овладевать новыми, сложными по координации формами двигательных актов, адекватных изменившимся условиям жизнедеятельности (Л. А. Орбели). Тренируемость передается по наследству, но имеются индивидуальные различия в степени ее проявления в разных видах умственной и мышечной деятельности и в различные возрастные периоды.

Условно-рефлекторные механизмы образования двигательных навыков

Физиологическим механизмом образования двигательных навыков являются условные рефлексы, как сенсорные, так и оперантные (инструментальные или мануальные). Если первые обеспечивают ответ на условно-рефлекторный сигнал, то вторые характеризуются новой формой движения или образованием нового сложного движения из уже известных элементов. У человека при формировании двигательного навыка одновременно сочетаются оба вида временных связей. Формирование новых двигательных навыков происходит на базе ранее приобретенных организмом координаций. Чем больше у человека запас выработанных ранее движений, тем легче и быстрее он способен разучить новые. Использование подготовительных упражнений и обучение по элементам способствуют усвоению сложной техники движений. Успешнее всего новые формы движений осваивают спортсмены, владеющие большим комплексом уже закрепленных сложных двигательных актов (гимнасты, акробаты, фигуристы).

Двигательный навык представляет собой цепочку движений, то есть отдельные компоненты движений и сами движения выстраиваются в систему последовательных актов в виде двигательного динамического стереотипа, который в спортивных движениях относится только к последовательности осуществления их отдельных фаз. То есть имеется внешняя стереотипность (стандартность) двигательного навыка. Временные отношения между фазами движений могут постоянно варьировать.

Внутренняя структура движения (состав сокращающихся мышц и количество активных двигательных единиц) может непрерывно меняться, следовательно, имеется внутренняя вариативность двигательного навыка. Создание двигательного динамического стереотипа обеспечивает высокую эффективность двигательного навыка (точность и быстрота выполнения движения, энергетическая экономично сть).

В осуществлении новых двигательных актов важное значение имеет экстраполяция – способность центральной нервной системы к адекватному решению вновь возникающих двигательных задач на основании имеющегося опыта. Это обеспечивает так называемый перенос навыков и возможность «с места» (без предварительной подготовки) осуществлять новые координированные двигательные действия. Увеличение запаса освоенных движений содействует значительному повышению возможностей человека без специального обучения правильно решать новые двигательные задачи, близкие к ранее решенным.

Особенности системных механизмов управления движениями (теория функциональной системы П. К. Анохина).

В основе поведения лежит ряд процессов:

1-я стадия – Афферентный синтез – 4 компонента: доминирующая мотивация, обстановочная афферентация, пусковая афферентация и информация, извлекаемая из памяти (обработка всей информации). В спортивной деятельности усложнен большим потоком раздражителей.

2-я стадия – Принятие решения – формирование конкретной конечной цели.

3-я стадия – формирование акцептора результата действия.

Прогнозирование результата. Программирование усложнено из-за новизны движения и необходимости совершать его как можно быстрее.

4-я стадия – Эфферентный синтез – формирование центральных механизмов, обеспечивающих результат.

5-я стадия – Получение полезного результата системы.

6-я стадия – Обратная афферентация – оценка полученного результата в сравнении с тем, который был запрограммирован. Это возможно при медленном исполнении упражнения или в повторных попытках.

Использование информации, получаемой путем обратной связи, возможно при медленном выполнении движения, а в остальных случаях чаще всего только при повторных попытках. Для успешного выполнения движений необходимо программировать их с учетом состояния висцеральных систем организма и мышц, поэтому очень часто лучшие результаты достигаются при повторном выполнении движений.

Двигательная память играет большую роль в процессе формирования двигательного навыка. Ее физиологической основой являются следы (энграммы), оставленные в центральной нервной системе нервными процессами, связанными с поступлением афферентных импульсов и с посылкой через эфферентные нервы импульсов к исполнительным органам. Эффективность запоминания и точность воспроизведения различных параметров физических упражнений зависит от сложности двигательного акта, характера совершаемой работы (статические усилия или циклические упражнения), степени обученности спортсмена, длительности тренировочных занятий, интервалов между ними, эмоционального состояния спортсмена и ряда других факторов.

Фазы формирования двигательного навыка, автоматизация движений спортсмена. Формирование двигательного навыка при занятиях спортом проходит через несколько фаз. В первой (фазе генерализации) происходит объединение отдельных элементов движений в целостное действие на основе иррадиации возбуждения в моторной зоне коры головного мозга с генерализацией ответных двигательных реакций, вовлечением в работу «лишних» мышц и чрезмерным напряжением некоторых мышц. От спортсмена требуется сосредоточенность внимания на выполняемом движении, так как под контролем сознания должны находиться все компоненты движения. При этом очень быстро наступает утомление. Во второй (фазе концентрации) благодаря постепенной концентрации возбуждения и развитию дифференцировочного и запаздывающего торможения происходит улучшение координации движений, усиление стереотипности двигательных актов, устранение излишнего мышечного напряжения. В третьей (фазе стабилизации) навык закрепляется, стабилизируется, достигается высокая степень координации и стереотипности движений.

Под автоматизацией действий спортсмена понимается их выполнение без текущего контроля сознания, что основано, прежде всего, на формировании двигательного динамического стереотипа. Изменение регуляции движений при автоматизации снижает уровень рабочего напряжения организма, отдаляет наступление утомления и обеспечивает совершенство техники спортивных движений. Спортсмен может сосредоточить внимание только на важнейших моментах движения или направить все внимание на решение тактических задач.

О физиологических механизмах автоматизации сделаны различные предположения: 1) переход регуляции таких действий из коры больших полушарий в подкорковые центры; 2) выполнение движений в условиях пониженной возбудимости нервных центров, отвечающих за выполнение данного движения, то есть формирование «тормозного» барьера, изолирующего систему регуляции действий от остального регуляторного аппарата. Первая гипотеза может быть признана несостоятельной. Для подтверждения второй гипотезы экспериментальных данных недостаточно.

Соматический и вегетативный компоненты двигательного навыка и динамика их формирования. Формирование двигательного навыка сопровождается образованием временных связей в вегетативных центрах, то есть соответственно двигательному динамическому стереотипу формируется и его вегетативный компонент, что способствует наиболее эффективному обеспечению движений функциями висцеральных систем, особенно при длительных упражнениях циклического характера. Очень важно то, что соматические и вегетативные компоненты двигательного навыка формируются не одновременно. В навыках с относительно простыми движениями (бег, ходьба на лыжах) раньше формируются соматические компоненты, а в навыках со сложными движениями (гимнастика, борьба, спортивные игры) – вегетативные компоненты. После прекращения систематической тренировки двигательный навык начинает утрачиваться. Быстрее всего разрушаются наиболее сложные в координационном плане элементы соматического компонента (особенно тонкие дифференцировки). Простые элементы навыка могут сохраняться годами и даже десятилетиями. Так, человек, научившийся плавать, ездить на велосипеде, сохраняет эти навыки в простейшем варианте даже после больших перерывов. Вегетативный компонент двигательного навыка обладает большей инертностью как при его перестройке, так и после прекращения спортивной тренировки, но в отличие от соматического компонента он не сохраняется длительное время, утрачиваясь с течением времени полностью.

Физиологические основы совершенствования двигательных навыков по мере роста спортивного мастерства. Формирование двигательных навыков в процессе обучения спортивной технике происходит с помощью показа (обучение через первую сигнальную систему) и объяснения (через вторую сигнальную систему).

Роль обратных связей (сенсорных коррекций) рассмотрена выше. При повторном выполнении движений происходит их постоянное исправление, так как формирование двигательного навыка всегда является творческим процессом, поэтому дополнительная и особенно срочная информация играют значительную роль.

Постепенное усложнение техники движений основано прежде всего на том, что разучивать одновременно можно только одно движение. Весьма существенной оказывается роль подготовительных упражнений, которые способствуют в дальнейшем экстраполяции. Однако последняя действует в относительно ограниченных пределах. Большое значение имеет выполнение упражнения с помощью тренера или запрограммированного тренажера.

Многократное систематическое повторение движений обеспечивает формирование двигательного динамического стереотипа на основе оптимального использования индивидуальных особенностей двигательной памяти. Большое значение имеют число повторений движений, интервалы между ними и отдельными тренировочными занятиями.

Разносторонняя техническая подготовка препятствует сужению возможностей экстраполяции, развивает тренируемость и позволяет создавать двигательный динамический стереотип для отдельных элементов комбинаций спортивных движений. Формирование двигательного навыка должно проводиться обязательно с определенным диапазоном вариативности, так как чрезмерная стандартизация делает его менее устойчивым в реальных условиях спортивной деятельности.

Индивидуализация обучения основана на генетических особенностях, определяющих способность быстро обучаться новым движениям, большое значение имеет фонд ранее приобретенных движений, который также предопределяет необходимость индивидуального подхода.

Виды и формы биологической памяти

Обучение и память – неотделимые процессы. Обучение обеспечивает постоянное пополнение знаний и навыков. Память, в отличие от обучения, это не только усвоение и сохранение информации, но и механизм воспроизведения информации для ее использования. Механизм извлечения информации основан на ассоциациях, сходных наущению. Повторение информации способствует упрочению следа памяти, так же как многократное повторение стимулов и их сочетание способствует обучению.

Рассмотрим ряд современных представлений о видах и формах биологической памяти. Биологическая память, по определению И. П. Ашмарина, – это способность живых существ, воспринимая воздействия, закреплять, сохранять и воспроизводить изменения функционального состояния и структуры, вызванные этим воздействием. Биологическая память является одним из главных отличительных признаков живой материи от неживой.

Генетическая намять обеспечивает стабилизацию органических систем, их структурное самовоспроизведение – это память биологического вида, определяющая становление безусловных рефлексов, инстинктов, импринтинга. Нуклеиновые кислоты обеспечивают стабильность хранения информации и являются носителем генетической памяти. Мутагенез лежит в основе изменчивости генетической информации в филогенезе.

Иммунологическая намять – способность узнавать генетически чужеродные тела для их уничтожения при повторной встрече. Иммунокомпетентные лимфоциты являются основными участниками иммунного ответа. Иммунные белки, способные разрушать антигены (чужеродные вещества), называются антителами. Поверхностная мембрана иммунокомпетентного лимфоцита имеет определенный набор антител, являющихся рецепторами для антигенов. Все лимфоциты, несущие одинаковый рецептор, являются потомками одной материнской клетки с таким рецептором и образуют клон. Первая встреча с антигеном ведет к формированию клона – увеличению числа соответствующих лимфоцитов и их разделению на эффекторные клетки и клетки памяти. Эффекторные клетки живут несколько дней, а клетки памяти – всю жизнь.

Нейрологическая, или нервная, намять обеспечивает обработку и хранение информации, приобретаемой организмом в процессе онтогенеза, информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события. В дальнейшем мы будем рассматривать механизмы именно нейрологической памяти.

Формирование, сохранение и воспроизведение энграммы

Память как результат обучения – это изменения в нервной системе, сохраняющиеся в течение некоторого времени и влияющие на характер будущих реакций организма. Комплекс структурно-функциональных изменений, включающий запечатление внешней ситуации и субъективное отношение к этой ситуации, называется образованием энграммы.

Энграмма – след памяти, сформированный в процессе обучения. Утрата энграммы вследствие ее повреждения (отсутствие памяти) – амнезия. Нарушение нейронального электрофизиологического следа в результате электрических или механических воздействий на мозг ведет к ретроградной амнезии, нарушению памяти на события, предшествовавшие воздействию. Антероградная амнезия – неспособность сформировать энграмму после воздействия. Таким образом, антероградная и ретроградная амнезии различаются тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти.

Изучение нарушений памяти при различных формах амнезии позволяет пополнить данные о механизмах памяти. В настоящее время показано, что для амнезии существенное значение играет не время между обучением и воздействием, а время между воспроизведением следа и воздействием. Травматические воздействия мешают воспроизведению следов памяти – энграмм.

Забывание информации – это не разрушение энграммы, а перевод ее в подпороговое состояние, недоступное для считывания. Энграмма недолговечна, она закрепляется, консолидируется при интенсивных модулирующих процессах.

Спонтанное восстановление следов памяти, утраченных при амнезиях, указывает на то, что энграмма формируется при первом предъявлении стимула, а затем либо остается доступной для воспроизведения, либо нет. Возможно, что в отношении памяти наш мозг подобен компьютеру – информация, стертая пользователем, сохраняется на диске, хотя становится недоступной для предъявления.

У. Пенфилд и Т. Расмуссен выполнили электрическую стимуляцию височных долей поверхности обнаженного мозга у больных эпилепсией в процессе оперативного вмешательства и обнаружили реакцию ретроспекции (возникновение кадров из прошлого), при которой человек вспоминает и связно описывает события прошлого. Люди нередко вспоминали факты, о которых никогда не подозревали сами.

Нарушения памяти при различных формах амнезии, спонтанное восстановление следов памяти и реакция ретроспекции свидетельствуют о справедливости теории активной памяти. Эта теория включает понятие состояние энграммы, предопределяющее готовность энграммы к считыванию. Активность энграммы обнаруживается в возбуждении нейронов. Только активный след доступен для воспроизведения. Большинство же следов памяти находится в неактивном состоянии. Активная память – совокупность активированных старых и новых энграмм.

Наряду с представлением о двух состояниях энграммы существует гипотеза одного следа и двух процессов: первый процесс – формирование «чистого следа», собственно энграммы памяти, и второй процесс – формирование ее неспецифического обеспечения, связанного с состоянием мозга. Энграмма формируется одномоментно, при участии специфических процессов, но ее состояние зависит от неспецифических систем мозга и подчиняется закону Иеркса – Додсона, который гласит: эффективность процессов памяти максимальна при средних уровнях активации. Согласно этой гипотезе, след памяти, сформированный одномоментно, сохраняется навсегда, но его воспроизведение зависит от многих дополнительных факторов. Процесс воспоминания происходит под влиянием доминирующей мотивации, что ведет к образованию информационных молекул, оживляющих энграмму.

По восприятию информации выделяют две формы памяти: осознанную – эксплицитную и неосознанную – имплицитную.

Эксплицитная память обеспечивает хранение четко сформулированной информации и делится на эпизодическую (связанную с индивидуальными для каждого человека событиями) и семантическую (смысловую).

Имплицитная память определяет сохранение последовательности действий при обучении разнообразным навыкам (процедурам) и не всегда может быть описана словами. Люди часто не в состоянии четко сформулировать, что они запомнили, обучаясь ездить на велосипеде, играть на скрипке, кататься на коньках, водить машину. Имплицитная память связана с медленным обучением, при этом происходит фиксация причинно-следственных отношений с помощью активности систем памяти, не касающихся общего запаса знаний.

Информация в эксплицитной памяти может храниться бесконечно долго, а следы имплицитной памяти склонны угасать при отсутствии использования. Вероятно, имплицитная память возникла в эволюционном развитии раньше, нежели эксплицитная.

Единая классификация, основанная на длительности хранения информации, на настоящий момент отсутствует, так как наблюдается несогласованность мнений в отношении продолжительности каждого этапа. Рассмотрим два вида памяти, признаваемые большинством современных исследователей.

Кратковременная память

Кратковременная память – это память на только что минувшие события. Существование кратковременной памяти было показано в конце XIX в. Г. Эббингаузом в экспериментах по воспроизведению случайных последовательностей цифр, букв и символов. Объем кратковременной памяти составляет 7 ± 2 единицы.

В основе механизма кратковременной памяти лежат электрофизиологические процессы, то есть импульсная активность нейронов, возникновение потенциала действия, возбуждающего постсинаптического потенциала, выделение медиаторов в синапсе, циркуляция возбуждения в нейронных цепях. Нейрональный след от воздействия раздражителя в виде последовательности импульсов, передающихся от нейрона к нейрону, сохраняется несколько минут.

Механизмы кратковременной памяти изучались А. С. Батуевым в экспериментах на обезьянах, обученных выполнять нажатие на рычаг в соответствии со стороной предъявления условного сигнала (зажигания лампы). После подачи сигнала наступала пауза, в течение которой обезьяна не имела доступа к рычагу, так как он был скрыт от животного непрозрачным экраном. Это время обезьяна должна удерживать в памяти местоположение сигнала. Детальный анализ периода отсрочки продемонстрировал кратковременные вспышки импульсной активности различных групп нейронов лобной коры либо вспышки активности одних и тех же нейронов.

Пространственно-селективные сенсорные нейроны кодируют пространственное положение сигнала.

Нейроны, переходящие в активное состояние на весь период отсрочки и сохраняющие информацию о пространственном положении, названы нейронами памяти.

Третья группа нейронов возбуждается непосредственно перед моторным актом, это командные нейроны.

Замкнутые нейронные круги типа «ловушек» обнаружены именно в лобных отделах коры. В замкнутых нейронных цепях импульсный поток может циркулировать до переключения эфферентных модулей из крупных пирамид. Лоренте де Но первым описал сложные замкнутые цепи нейронов в разных частях мозга. И. С. Бериташвили показал, что часть звездчатых клеток проекционных зон коры имеет аксон, заканчивающийся в поле своих дендритов, и может работать как ловушка возбуждения.

В лобной коре базовым механизмом кратковременной памяти большинством исследователей признается внутрикорковая реверберация. В теменной коре корковых объединений типа ловушек не обнаружено, здесь преобладают послойно расположенные эфферентные пирамиды. Импульсная реверберация осуществляется по длинным таламокортикальным кольцам прямой и обратной связи. По предположению Дж. Экклса, в длительной таламо-кортикальной реверберации участвуют пирамидные клетки пятого и шестого слоев. Таким образом, процессы кратковременной памяти, вероятно, реализуются механизмами реверберации в лобных и теменных областях. В лобной коре нейронные модули представляют собой нейронные ловушки, а в теменной коре вертикально организованные пирамидные клетки.

Большинство исследователей согласны с тем, что изменение проводимости в сети синапсов после многократного повторения в результате реверберации является основой кратковременной памяти. Продолжительность реверберации составляет около 10 минут. Прямые исследования Вериано с одновременной регистрацией активности нескольких соседних нейронов обнаружили повторяющиеся циклы последовательно возникающих разрядов. Периодические рисунки импульсации возникают от единичного раздражения – это доказывает существование реверберации.

Долговременная память

Долговременная память отличается неограниченным объемом и хранением информации на протяжении всей жизни, в ее основе лежат изменения структуры нейрона. Структурные изменения могут затрагивать синапсы и отростки нейрона – это структурно-химические механизмы, а также изменения синтеза белка – это макро-молекулярные механизмы памяти.

Рассмотрим структурно-химические механизмы памяти на примере долговременной потенциации. Долговременная потенциация впервые была описана для нейронов гиппокампа, обладающих пластическими свойствами, необходимыми для обучения. Высокочастотная электрическая стимуляция гиппокампа для получения короткой серии потенциалов действия в пресинаптическом нейроне ведет к усилению активности постсинаптического нейрона в ответ на одиночные импульсы от пресинаптического нейрона. Такой эффект может сохраняться в течение недель. Долговременная потенциация обусловлена выделением постсинаптической клеткой ретроградного мессенджера, таким мессенджером может быть окись азота. В настоящее время явление долговременной постсинаптической потенциации обнаружено, кроме гиппокампа, в миндалине и мозжечке, а также в синапсе нервной системы моллюска. Долговременная потенциация проявляется в увеличении амплитуды и крутизны возбуждающего постсинаптического потенциала, повышении вероятности генерации потенциала действия, увеличении числа спайков на один тестирующий стимул.

Предполагают, что появление долговременной потенциации обусловлено действием ритмической стимуляции на особые рецепторы, осуществляющие поступление ионов Са²⁺ в клетку. Высокочастотная стимуляция действует через NMDA-рецепторы.

Прохождение электрического импульса через терминаль пресинаптического аксона ведет к выходу медиатора – глутамата – в синаптическую щель. На постсинаптической мембране выделяют две группы рецепторов, активируемых глутаматом, – это NMDA-рецепторы и не-NMDA-рецепторы. NMDA-рецепторы активируются синтетическим аналогом глутамата – N-метил-О-аспартатом, а не-NMDA-рецепторы не активируются этим веществом. Каналы, связанные с NMDA-peцeптopaми, имеют двойные ворота, открывающиеся при выполнении двух условии: к рецептору должен присоединиться глутамат и мембрана должна быть сильно деполяризована (рис. 4).

Рис. 4. Долговременная потенциация

Каналы, связанные с NMDA-рецепторами, пропускают в открытом состоянии большой поток ионов Са²⁺, это очень важно для механизмов памяти. Не-NMDA-рецепторы открывают кальциевые каналы, реагируя на глутамат, без дополнительных условий. Поступление Са²⁺ в нейрон через не-NMDA-рецепторы создает уровень деполяризации, необходимый для реакции NMDA-рецепторов, снимая блокаду этих рецепторов, осуществляемую внеклеточным магнием (Mg). NMDA-рецепторы играют ключевую роль в долговременной потенциации; если заблокировать эти каналы – долговременная потенциация не происходит, хотя синаптическая передача не нарушается. Искусственно регулируя внутриклеточный уровень Са²⁺, можно усилить или предотвратить долговременную потенциацию.

Глутамат активирует NMDA-рецепторы на постсинаптической мембране. Это приводит к запуску последовательности реакций, результатом которых является синтез ретроградного мессенджера – оксида азота. Молекулы этого вещества невелики и легко проходят сквозь постсинаптическую мембрану. Большее количество его инактивируется ферментами, а часть оксида азота возвращается к пре-синаптической терминали и возбуждает рецепторы кальциевых каналов в ней, способствуя дополнительному выбросу глутамата из везикул.

Участие медиаторов в регуляции синаптической передачи не вызывает сомнений. Содержание свободного ацетилхолина в гиппокампе и количество холинорецепторов увеличивается после обучения оборонительному условному рефлексу. Чувствительность нейрона к ацетилхолину возрастает вплоть до фиксации следа памяти. Активация рецепторов ацетилхолина постсинаптической мембраны облегчает обучение, ускоряет фиксацию следа, а антагонисты ацетилхолина нарушают обучение и воспроизведение.

Серотонинергическая и катехоламинергическая системы также участвуют в механизмах долговременной памяти. Условные реакции с электрокожным подкреплением сопровождаются активацией норадренергической системы. Реакции с пищевым подкреплением сопровождаются снижением уровня норадреналина. Роль норадреналина в механизмах памяти показана и в экспериментах с разрушением голубого пятна. Снижение количества норадреналина в результате разрушения голубого пятна замедляет обучение, вызывает амнезию и нарушает извлечение следа памяти. Дофамин является предшественником норадреналина, в связи с этим он также играет роль в процессах памяти.

Серотонин ускоряет обучение и участвует в сохранении навыка, выработанного на положительном подкреплении, нарушая реализацию защитно-оборонительных реакций.

Согласно концепции Е. А. Громовой, моноамины влияют на процессы памяти опосредованно, создавая эмоциональные состояния. Серотонин обеспечивает положительные эмоции, а норадреналин – отрицательные. Моноамины оказывают модулирующее воздействие на холинергическую систему, обеспечивающую информационную составляющую обучения.

Процессы долговременной памяти зависят от метаболизма гамма-аминомасляной и глутаминовой кислот.

Нейропептиды также участвуют в процессах обучения и памяти и могут рассматриваться в качестве маркеров специфических нейронных путей.

В настоящее время наиболее изучены влияния на процессы памяти гормонов гипоталамо-гипофизарной системы и фрагментов этих гормонов.

Рассмотрим влияние гормонов гипофиза на процессы памяти. Введение адренокортикотропного гормона стимулирует запоминание. Эффект гормона ослабевает при увеличении интервала между обучением и введением гормона.

Окситоцин ухудшает когнитивные способности. Студенты, хорошо сдавшие сессию, отличались от плохо сдавших студентов низким содержанием окситоцина в крови, независимо от пола обследованных лиц. Окситоцин рассматривается как естественный амнезирующий нейропептид, он нарушает сохранение любых навыков. Синтез и секреция этого гормона усиливается в женском организме во время полового акта, беременности, родов и кормления ребенка. Механизмы, регулирующие синтез этого гормона у мужчин, изучены недостаточно. Окситоцин является естественным противотревожным фактором, стимулируя состояние безмятежности как у мужчин, так и у женщин.

Роль вазопрессина в механизмах памяти была продемонстрирована в экспериментах с разрушением гипофиза у животных, что приводило к значительному дефициту памяти. Подтверждение положительного влияния вазопрессина на процессы консолидации энграмм было получено в опытах на генетической линии крыс с дефицитом вазопрессина. Животные этой линии страдали нарушением памяти, что проявлялось в ухудшении консолидации следов, а не самого процесса обучения. Инъекции вазопрессина улучшают процесс консолидации у животных с дефицитом этого гормона.

Нейропептиды играют роль в консолидации памяти, оказывая пре- и постсинаптическое модулирующее действие. Пептид-спутник может повышать сродство рецепторов постсинаптической мембраны к медиатору в тысячи раз, кроме того, он более стабилен, что обеспечивает пролонгирование проведения через синапс. Усиление активности нейрона ведет к избыточному выделению пептида-спутника. Оперативное функциональное объединение нейронов может происходить на основе нейрохимического воздействия пептидов.

Взаимодействие нейропептидов с медиаторами подтверждается опытами с разрушением норадренергической системы, что приводит к отсутствию эффекта усиления консолидации под влиянием вазопрессина. Приведем основные сочетания медиаторов с пептидами-спутниками.

Выделение норадреналина часто сопровождается выделением нейропептида X опиоидных пептидов и соматостатина.

Выделение дофамина сопровождается выделением холицестокинина и энкефалина.

Выделение ацетилхолина сопровождается выделением вазоактивного интестинального пептида, энкифалина, люлиберина.

Выделение серотонина сопровождается выделением вещества Р, тиреолиберина и холицистокинина.

Интересно, что эндогенные опиаты (эндорфины и энкефалины) ухудшают формирование условных рефлексов, но улучшают их сохранение и замедляют угасание, заметно улучшают память. Эндогенные опиаты синтезируются и выделяются при физической нагрузке и при стрессе, они вызывают чувство эмоционального подъема, длящееся и после прекращения нагрузки.

В последнее время ведется интенсивный поиск веществ – переносчиков памяти, увеличивающих способность к обучению или способствующих формированию определенного навыка у реципиента. Например, введение животным ликвора крыс, у которых было выработано отвращение к сахариновому раствору, ведет к снижению потребления раствора реципиентами. Несмотря на целый ряд сенсационных работ, проведенных в этом направлении, вопрос о физиологическом механизме такого переноса памяти пока остается открытым.

Конечным звеном, реализующим процессы обучения и памяти, является, по-видимому, изменение белкового метаболизма.

Сложная структура генетического контроля, обеспечивающего адаптацию организма к изменениям внешней среды, была показана в работе по исследованию белкового синтеза у бактерий. Существование особых белков, регулирующих экспрессию генов, было показано Ф. Жакоб и Ж. Моно в 1961 г., за эту работу они были удостоены Нобелевской премии. Рассмотрим ход эксперимента, подтверждающего существование особых белков – регуляторов экспрессии генов. Если бактерии поместить на среду, содержащую лактозу, не являющуюся традиционным источником углерода, то молекулы лактозы, проникая в клетку, запускают механизм синтеза фермента, необходимого для расщепления лактозы. Синтез такого фермента становится возможным в результате изменения белка-репрессора, подавляющего транскрипцию ДНК и РНК. Регуляторные белки контролируют экспрессию генов, присоединяясь к ДНК или отделяясь от нее.

Существует несколько моделей, связывающих память с генетическими структурами нейрона. Предполагается, что обучение стимулирует процесс экспрессии генов, который обеспечивает синтез многих классов белков (рибосомных, синаптических).

Рассмотрим двухфазную модель синтеза белка как основу долговременной памяти, предложенную Э. Глосманом 1969 г. Согласно этой модели, белок-1, синтезируемый во время обучения, активирует специфические гены, кодирующие РНК. РНК определяет, в свою очередь, синтез белка-2. Белок-2 участвует в консолидации памяти благодаря упрочению синаптических связей. В настоящее время эта модель получила свое подтверждение на многих объектах как с применением гель-электрофореза белков, так и с помощью радиоактивных методов.

Первая фаза активации соответствует индукции «ранних генов», например гена с-К^. В настоящее время клонировано около ста ранних генов, их продукты являются регуляторными белками. Ранние гены контролируют транскрипцию поздних генов, кодирующих белки-2 с помощью регуляторных белков (белков-1), которые оказывают влияние на промоторные области поздних генов. Экспрессия ранних генов исчезает с автоматизацией навыка. Стимуляция экспрессии ранних генов отмечена при помещении животного в сенсорно-обогащенную среду, при отмене ожидаемого отрицательного подкрепления и в связи с трудностями в обучении.

Выявлена общность молекулярного каскада экспрессии генов при обучении и развитии. Предполагается, что память использует тот же генетический аппарат, который связан с онтогенезом, ростом и дифференцировкой клеток. Ключевую роль в этих процессах играют экстраклеточные сигналы, активирующие вторичные посредники. Вторичные посредники (мессенджеры) высвобождают протеинкиназы, транспортирующиеся в ядро, вызывая в конечном итоге экспрессию ранних генов.

В результате отбора на протяжении двадцати четырех поколений особей мясной мушки, способных и неспособных к обучению, продемонстрировано, что успешность обучения определяется целым рядом генов, а за сенситизацию отвечает только один ген, участвующий в процессах обучения.

Предложено две гипотезы изменения синаптических контактов при обучении: функциональная теория говорит об изменении соотношения активных и пассивных синапсов без изменения общего числа синапсов, а структурная теория предполагает создание новых синапсов в процессе обучения.

Макромолекулярные механизмы памяти основаны на структурных изменениях нейронов, обеспечиваемых синтезом белка. Угнетение белкового синтеза на фоне выработки рефлекса сохраняет рефлексы на протяжении десятков минут, но спустя часы и сутки наблюдаются грубые нарушения в сохранности навыков. Это указывает на ведущую роль белка в консолидации энграммы. В настоящее время выделено два нейроспецифических белка, участвующих в механизмах памяти. В гиппокампе особенно увеличивается содержание белка 8-100, а в коре головного мозга белка 14-3-2. Синтез белка необходим на стадии консолидации памяти во время обучения и сразу после него; для хранения информации он уже не нужен.

Согласно модели Е. Н. Соколова, мембрана нейрона проецируется на геном. Участок генома с экспрессированными или депресси-рованными генами соответствует локусу мембраны, содержащему специфический рецепторный белок, обладающий транслокационной группой. Активация белка и перемещение белка-регулятора к определенному участку генома вызывает экспрессию генов. В результате синтезируется белок-модулятор, который транспортируется к тому участку мембраны, который был активирован.

Экспрессия генов, вызванная однократно, затем длительно удерживается, обеспечивая синтез белков, регулирующих работу рецепторов. Выработка нового условного рефлекса активирует другую комбинацию синапсов и нейромедиаторов. Другой белок-модулятор переводит соответствующий рецепторный белок в реактивное состояние, и рецептор может длительно присоединять медиатор. Синтез белков-модуляторов влияет на эффективность протеинкиназ, регулирующих закрытие калиевых каналов.

Значительное влияние на изучение механизмов памяти оказало открытие явления обратной транскрипции, то есть возможности синтеза ДНК на основе РНК. Быстро обучающиеся животные отличаются более высокой активностью обратной транскрипции. Предполагается возможность интеграции в геном ДНК, копированных с РНК. Это обеспечит синтез клеточных структур, необходимых для сохранения новых нейронных связей.

Индукция синтеза ДНК под влиянием обучения затрагивает в основном фрагменты, регулирующие считывание информации. Психотропный препарат пирацетам, применяемый при лечении больных, страдающих нарушениями памяти, ведет к увеличению синтеза ДНК, это было показано в экспериментах на крысах.

Электрофизиологические процессы запускают нейрохимические и нейро структурные изменения в нейронах, которые на начальных этапах идут параллельно и отличаются временем протекания этих процессов.

Модификации на клеточном уровне, изученные при обучении цыплят избегать склевывания горькой бусинки, позволили выделить несколько временных отрезков образования энграммы:

– изменения NMDA-peцeптopoв глутаматом сохраняются несколько секунд;

– действие киназ на белки ионных каналов пресинаптической мембраны и экспрессия ранних генов продолжается от нескольких минут до нескольких часов;

– синтез новых белков мембран в результате экспрессии поздних генов наступает через один час после воздействия и длится до шести часов;

– образование дополнительных шипиков и увеличение площади постсинаптических уплотнений, образованных плотно пригнанными рецепторами, наблюдается через 12 часов и длится до 24 часов.