Kitobni o'qish: «Пути психологического поиска. Претензии и возможности»

Предисловие

Названия книг далеко не всегда достаточно ясно и определенно отражают их реальное содержание. Значительно чаще они отдают дань какому-либо обобщенному стандарту, эталону или же, напротив, ориентированы на рекламный характер, привлекательность и т.п.

Выбранный А.А. Митькиным заголовок для данной монографии лишен, на мой взгляд, и того, и другого уклона. Он настраивает читателя на творческое соучастие в анализе тех сложных проблем, с которыми столкнулся автор в своей профессиональной деятельности, охватывающей значительный период – более полувека.

С первых же шагов ему пришлось остро почувствовать объективную необходимость, диктуемую социальными потребностями своего времени: сочетать психологическое познание с умением приложить его результаты в разных сферах, причем как в теоретическом, так и практическом плане. Степень кандидата наук была присуждена ему за исследования в области эргономики, конкретные задачи которой он решал на основе психологического анализа возможностей восприятия человеком различных систем отображения информации.

Обсуждаемые сегодня научные представления об «атрибутивной междисциплинарности» психологии, а также методологическое положение, согласно которому эффективность решения комплексных психологических проблем коррелирует с широтой охвата разных направлений науки, фактически были имманентным достоянием тогда еще молодого исследователя.

Разные этапы творческого пути Митькина ознаменовались его заметным вкладом в тогда еще новые для нашего Отечества техническую эстетику, эргономику, инженерную психологию, психологию развития (особо следует отметить его вклад в наименее изученную ее часть – ранний онтогенез человека). Все эти направления работы требовали соответствующих навыков экспериментатора-новатора, способного расширить эмпирические возможности психологической науки соответствующего периода ее развития.

Митькин работает в Институте психологии РАН с начала 1972 г., практически с момента организации Института профессором Б.Ф.Ломовым. Научные интересы и работы Александра Александровича можно лишь условно разделить на три крупные области: изучение раннего онтогенеза восприятия, разработка проблем системного подхода в психологии и анализ категории субъекта. Естественно, что эти три сферы интересов Митькина неравномерно реализованы в его научном творчестве как по длительности их разработки, так и по публикациям в научных трудах. Если проблемам зрительного восприятия, раннего онтогенеза зрения и их системному анализу был посвящен основной период научного творчества, то анализу категории субъекта – лишь последнее десятилетие.

Научные достижения в изучении раннего онтогенеза зрения, его места в интермодальном взаимодействии и системной организации нашли отражение в многочисленных статьях, разделе коллективной монографии «Движения глаз и зрительное восприятие» (1978), сборнике работ советско-американского симпозиума «Управление движениями» (1990), монографии Митькина «Системная организация зрительных функций» (1988) и других изданиях. Проблемам системной организации зрительных функций была посвящена докторская диссертация Митькина.

Проблемы использования системного подхода в психологии в целом и психологии развития в частности нашли свое отражение в статьях и разделе коллективного труда «Идея системности в современной психологии» (2005).

Философские и психологические аспекты изучения феномена субъекта – работы последних лет – опубликованы в виде серии статей «Психологического журнала» в 2008 г.

Накопленный предшествующий опыт конкретных исследований позволил автору в более поздний и достаточно продолжительный период (около 40 лет) его творчества заниматься разработкой фундаментальных проблем психологии, теоретическими обобщениями и достаточно смелым и логично обоснованным построением перспективных концептуальных схем. Ограниченная по объему, но очень достойная по содержанию подборка таких обобщений представлена в первом разделе книги.

Второй ее раздел следует рассматривать как естественное развитие концептуальной базы первого раздела, поскольку междисциплинарность и системность психологических исследований здесь тесно переплетаются между собой.

Развитие – необходимое условие существования системы. Система может прогрессировать или регрессировать, но не может оставаться неизменной. Стабильность – лишь переходный момент между разными фазами развития. Что же касается самой специфики развития, то здесь обнаруживается широкий спектр различных мнений. Одна из таких специфических трактовок развития – синергетическая концепция, в соответствии с которой принцип случайности ставится во главу анализа процесса развития. Автор совсем не исключает использование синергетического подхода к объяснению некоторых сторон общественной жизни, однако, проведя сопоставление различных точек зрения, отдает предпочтение вероятностному системному детерминизму, а при его конкретизации в сфере психологии – содержательному анализу психических явлений во всей их полноте и многообразии. Особое внимание уделяется при этом временнóму фактору, без строгого учета которого любой вероятностный прогноз теряет свой смысл.

Системна методология, системный подход в психологии пронизывает все творчество Александра Александровича. Работы по системной организации зрительных функций в раннем онтогенезе закономерно привели его к более широким исследованиям в области методологии: анализ развития систем и системности развития. Рассматривая современные теории и подходы в психологии развития, автор подводит читателей к пониманию того, что системный подход и принцип развития образуют концептуальное целое, которое должно положительно влиять на дальнейшее движение теоретической и экспериментальной психологии развития.

Сам процесс развития системы обретает в авторской интерпретации логическую направленность, подчиненную определенным системным же закономерностям (а не влиянию «слепого случая»!). Присутствие такой двусторонней связи подчеркивается лингвистической инверсией, вынесенной даже в заголовок второго раздела книги.

Наиболее дискуссионный материал представлен автором в третьем разделе. Анализ важнейшей категории «субъект» Митькин проводит на основе широкого и глубокого знания разработок философской науки с опорой на современные психологические представления. Принципиальная сложность поднятых здесь вопросов и неизбежность их разночтения с позиций разных научных школ в психологии дает Митькину неоспоримое право рассматривать все эти вопросы, преломляя их сквозь «магический кристалл» собственного миропонимания.

Именно это делает помещенные в третьем разделе тексты теоретически заостренными и отвечающими интересам многих читателей. Вместе с тем надо заметить, что в некоторых частях оригинальный полемический пафос автора начинает преобладать над свойственной ему академичностью и строгой логикой изложения, а это, в свою очередь, еще более усиливает интерес специалистов.

Введение элементов публицистического жанра способствует также повышению «доходчивости» текста, однако при этом возникает небольшая опасность смысловых упрощений и аберраций. Сложность поднятых в книге вопросов становится особенно очевидной в контексте широко известной «субъектной» тематики, введенной в психологическую науку С.Л. Рубинштейном и развивавшейся в работах многих авторов (К.А. Абульхановой, Л.И. Анцыферовой, К.В. Бардина, А.В. Брушлинского, В.А. Лекторского В.А. Петровского, Э.В. Сайко и др.). Словосочетание «психология субъекта» обрело сегодня довольно привычное звучание. Но это вовсе не означает, что на вопрос «Кто такой субъект?» легко получить четкий и законченный ответ. В научном поиске и разработке проблемы субъекта Митькин остался последователен и верен своим научным взглядам и убеждениям.

Не проще, а значительно сложнее задача определения группового (коллективного) субъекта в его взаимодействии с индивидуальным. Авторская трактовка понятия «групповой субъект» вызывает большой интерес, оставаясь при этом весьма спорной. Приходится признать, что вошедшая в психологический обиход совокупность дефинитивных признаков субъекта (активность, целостность, автономность, ответственность, рефлексивность) наверняка может быть расширена и трансформирована в разных направлениях. Насущная потребность в таких преобразованиях явно возникла и уже частично реализована в конкретных исследованиях специфики и возможностей группового субъекта.

Даже простое перечисление проблем, разрабатываемых автором и включенных в содержание данной книги, указывает на огромный диапазон его поисков в психологии, которые в полной мере соответствуют новым тенденциям развития психологической науки.

Во введении к монографии Александр Александрович выражает надежду на то, что представленные в ней тексты окажутся способными, как минимум, активизировать собственные размышления читателя. Думается, эта надежда имеет под собой достаточные основания. Митькина как исследователя всегда отличали широта научных интересов, новаторство в постановке психологических проблем и, конечно, оригинальность и полемичность в их решении. Можно с полной уверенностью сказать, что при любой тональности инициируемых данной монографией дискуссий ее опубликование, несомненно, будет способствовать принципиальному расширению возможностей современной психологической науки и, безусловно, ее развитию.

Анализ содержания представляемой книги Митькина позволяет увидеть глубину его размышлений как ученого, его научную эрудицию и высокую культуру теоретических и экспериментальных исследований. Большая совокупность успешно разрабатываемых фундаментальных проблем психологии, предложение новых нестандартных решений, сомнения в традиционных представлениях и сложившихся постулатах и др. – все это делает творчество Александра Александровича уникальным научным и человеческим явлением, в результате которого внесен неоспоримый вклад в развитие психологической науки, в том числе в укрепление авторитета Института психологии РАН в профессиональном научном сообществе.

Член-корреспондент РАН

А.Л. Журавлев

Введение

Каждая наука имеет свою специфику. Психология – в особенности. Очень широк диапазон оценок ее значимости и возможностей. В одних случаях – это граничащая с уверенностью надежда на то, что именно психология позволит нам проникнуть в недоступные для других наук тайны мироздания и «сущности» человека. В других – психология представляется как туманная область условных понятий, оперирующая банальными спекуляциями на уровне обывательского мышления и легковесными рассуждениями на модные темы в соответствии с профессиональной подготовкой многих «практикующих психологов».

Такая противоположность оценок может быть дополнена еще одной оппозицией в суждениях: психология – самая востребованная сегодня наука, и ей принадлежит ведущая роль в обозримом будущем, или же психология не имеет никакого отношения к подлинной науке, так как до сих пор не смогла однозначно определить свой предмет и свою методологию.

Продуктивные дискуссии возможны и фактически происходят во «внутреннем» концептуальном пространстве, ограниченном приведенными здесь экстремальными установками, с соблюдением определенной дистанции от крайних точек. Диспуты (иногда даже заведомо заостренные) неизбежны —именно они обеспечивают поступательное движение науки. Чем больше внутренних противоречий, тем выше шанс своевременной смены парадигм. Выдвигаемые при этом новые идеи всегда агрессивны – без этого они не могут отвоевать «право на жизнь». Вместе с тем следует подчеркнуть важность такого фактора, как самокритичность исследователей. Без нее возникает парадигмальный застой, поддерживаемый рутинерами, которые привыкают к стандартным решениям и не заинтересованы в их обновлении. Разумеется, быстрота смены научных установок очень дифференцированна и зависит от степени их универсальности. Любая наука на каждом масштабном этапе своего развития опирается на некоторые базовые принципы, позволяющие ей сохранить свою относительную независимость от «парадигмального калейдоскопа», характерного для нашей динамичной эпохи.

В современной психологии решающим фактором ее развития стал системный подход к анализу психических явлений, опирающийся в первую очередь на междисциплинарный характер исследований (как еще недавно было принято говорить, работа «на стыке наук»). С этим принципом теснейше связана многомерность анализа, а оба принципа вместе образуют краеугольный камень в методолого‐теоретической конструкции системных исследований психики.

Следует, видимо, указать еще на один немаловажный фактор. Психология – ищущая наука. Она пребывает в постоянном поиске новых или хотя бы обновленных возможностей для своего развития. Отсюда – повышенный и не всегда достаточно разборчивый интерес психологов к смежным (а иногда и к отдаленным) областям знания, что вынуждает даже наиболее «правоверных» представителей данной науки признавать некоторую «зыбкость» ее базовых основ. Однако это же качество обеспечивает психологам существенное преимущество в процессе междисциплинарных контактов, способствуя проявлению у них широты взглядов, далеко выходящей за рамки узкого профессионализма. Наглядной иллюстрацией, подтверждающей реальность такого преимущества, могут служить широко известные «мозговые штурмы», т.е. совместные обсуждения трудных научных проблем при весьма «пестром» составе участников. Результаты таких «штурмов» нередко бывают парадоксальными: наилучшие решения предлагают не специалисты, а ученые, работающие в отдаленных от обсуждаемой проблемы областях.

Предлагаемая книга ни в коей мере не претендует на статус «руководства» или даже «пособия» по психологии. В ней лишь представлены основные, в понимании автора, вехи пройденного им творческого пути, пролегающего в сфере психологии и смежных с ней областей знания. Фрагментарность текстов наверняка позволит обнаружить в них некоторые противоречия, неясности и недоговоренности. Автор заранее признателен внимательному читателю за любые замечания в этом отношении.

Автор книги будет считать свои усилия небесполезными, если знакомство с объединенными в ней текстами окажется способным активизировать собственную мысль читателя в русле затронутых здесь проблем.

Содержание книги распределено по трем разделам, каждый из которых, в свою очередь, состоит из трех глав.

В первом разделе рассматриваются (в дискуссионном плане) основные особенности психологического и физиологического подходов к анализу зрительных функций. Обсуждаются важнейшие принципы взаимодействия зрительной и вестибулярной систем в процессе их развития. Приводятся экспериментальные данные, полученные автором при исследовании онтогенеза интерсенсорных связей.

Во втором разделе обсуждаются базовые проблемы психологии развития в ее системной интерпретации. Сопоставляются разные точки зрения на взаимосвязь индивидуального и коллективного сознания. Анализируются сильные и слабые стороны детерминистического и индетерминистического подходов к организации систем.

Третий раздел посвящен разноаспектному анализу субъектных характеристик человека в их философском, эволюционном и психологическом освещении.

В заключении предпринята попытка наметить наиболее острые вопросы психологической науки, логически вытекающие из ее сегодняшнего состояния и соответствующие определенным «точкам роста», способным стать залогом ее дальнейшего развития.

Считаю своим приятным долгом выразить глубокую признательность коллективу лаборатории системных исследований психики за постоянную поддержку моих усилий и за ту прекрасную творческую атмосферу, которая неизменно содействует зарождению и развитию научных начинаний.

Раздел I
ЭМПИРИКА И МЕЖДИСЦИПЛИНАРНОСТЬ В ИССЛЕДОВАНИЯХ ПСИХИКИ

Нет ничего более очевидного и в то же время – более таинственного, чем связь души с телом.

Августин Блаженный

Глава 1
Физиология зрения и психология зрительного образа

История научных контактов физиологов и психологов в их подходе к анализу природы психического вообще и когнитивных процессов в частности в большей мере изобилует примерами конфликтных ситуаций, чем полного (или хотя бы достаточного) взаимопонимания. В рамках долгое время господствовавших дуалистических представлений о природе человека такое положение было обычным и легко объяснимым. Психологи отстаивали неприкосновенность и недоступность для естествознания духовной сущности человека. Физиологи, стихийно тяготеющие к материализму, довольствовались телесными механизмами. Однако из‐за нечеткости границы «души» и «тела» неизбежны были взаимные попытки вторжения в «чужую» область, вызывавшие бурный протест стороны, подвергшейся такой агрессии. В наше время выраженный дуализм стал редкостью. Единство человеческой природы провозглашается большинством ученых независимо от их философской принадлежности. Казалось бы, в таких условиях снимаются причины научных конфронтаций психологов и физиологов. Тем не менее, опыт последних десятилетий говорит, что это вовсе не так. Даже при наличии общей философской платформы и достаточной взаимной информированности представители этих двух главных наук о человеке далеко не всегда достигают взаимопонимания. Дискуссии, прошедшие на страницах отечественных журналов, по своей остроте не уступают былому диспуту Сеченова с Кавелиным (Кольцова, 1976; Лурия, 1975; Сеченов, 1952).

Каковы же причины таких разногласий? Лежат ли в их основе какие‐либо объективные закономерности развития науки (разумеется, автор не принимает в расчет возможное влияние «кастовой обособленности» и конъюнктурных соображений)? Вопрос этот очень запутан и требует ответа на другие, более частные, хотя и не менее трудные вопросы:

Решают ли нейрофизиологи (специалисты по высшей нервной деятельности) и психологи общую задачу, или же они решают разные задачи?

Что служит объектом исследования в том и другом случае?

Возможен ли перенос физиологических закономерностей на трактовку психических явлений и наоборот?

Существуют ли «чисто» физиологические и «чисто» психические закономерности?

Нужно ли психологу знать физиологию, а физиологу – психологию?

И наконец, должен ли один из этих специалистов занимать доминирующее положение в изучении человека?

В связи с этими вопросами – особенно последним – уместно привести лаконичное и четко сформулированное высказывание Б. Рассела: наиболее вероятная гипотеза, «что в цепи событий на протяжении от чувствующего органа к мускулу всё детерминировано законами физики макромира» (Рассел, 1957, с. 76). И далее: «Если эта гипотеза истинна, то физиология независима от психологии; если же в чем‐либо она ложна, физиология перестает быть автономной наукой. С практической точки зрения, физиолог поступает правильно, когда считает, что его наука автономна, поскольку пока еще не найдено никаких оснований в пользу противоположного мнения» (Рассел, 1957, с. 77). Правда, несколькими страницами дальше Рассел пишет, что в отношении вопроса, «как мы приходим к познанию, психология является самой важной наукой» (Рассел, 1957, с. 87).

Ответить на перечисленные выше вопросы во всей полноте не представляется возможным. Поэтому автор ограничивается рассмотрением наиболее знакомой ему области – проблемы зрительного восприятия, с попыткой так или иначе оценить взаимные возможности физиологического и психологического подхода к данному вопросу.

При анализе механизмов и сущности восприятия взаимные претензии психологов и физиологов и обвинения в неадекватности подходов стали довольно обычным явлением. Во многих случаях перекрестная критика имеет достаточные основания. Давайте посмотрим сначала глазами психолога на особенности современного нейрофизиологического подхода к зрению, совершив при этом очень небольшой исторический экскурс.

Открытия Эдриана (Adrian, 1946) на зрительном нерве, а затем Хартлайна (Hartline) (1940) и его преемников положили начало новому этапу в развитии представлений о природе зрительного восприятия. На смену физиологической оптике Гельмгольца (1896) пришла нейрофизиология зрения. Разработка концепции рецептивных полей зрительной системы, основной вклад в которую был сделан Хьюбелом (Hubel, 1974) и Визелом (Wiesel, 1974), позволила выделить важнейшие элементы, от активизации которых в различных комбинациях зависит общая организация зрительных функций. Подход этот оказался очень плодотворным. За несколько десятилетий накоплен огромный фактический материал, отражающий результаты анализа нейронной активности разных уровней,– от сетчатки до зрительной коры. Одно время казалось, что надежность найденного инструмента анализа не вызывает никаких сомнений и что нейрофизиологи получили полную возможность досконально разобраться в реальных механизмах зрения. Однако чем дальше углублялись исследования, тем понятнее становилась принципиальная ограниченность данной методологии. В настоящее время уже очевидно, что на таком пути мы просто не можем построить теорию, способную непротиворечиво объяснить феноменологию зрительного восприятия и специфику зрительно ориентируемого поведения.

В чем же причины создавшегося критического положения? На наш взгляд, главных причин три: элементаризм, недооценка фактора движения (т.е. примата динамики над статикой) и линейный, однонаправленный характер применяемых логических схем.

Рассмотрим в общих чертах каждый из этих пунктов.

1. Естественное после открытия рецептивных полей увлечение исходной «клеточкой» зрительной системы привело к тому, что нейрофизиологи, в конечном счете, повторили в своей сфере путь, пройденный психологической наукой в период становления и преодоления ассоцианизма. Участие рецептивных полей в построении картины мира – неоспоримый факт, но одного этого совершенно недостаточно для того, чтобы эта картина была целостной и соответствовала ситуативным поведенческим требованиям (Рок, 1980). Хьюбел и Визел не допустили, разумеется, никаких фальсификаций, но они вскрыли лишь одну сторону процесса – движение от элемента к целому. Законы же построения целого остались за пределами их концепции. К чести физиологов надо сказать, что эта слабость их позиций признается ими самими. Например, Куффлер (1979), открывший антагонистическую структуру рецептивных полей, указывает, что принцип поэлементного (поточечного) построения образа не дает нам возможности понять, на основании каких закономерностей происходит компоновка и упорядочение элементов.

Возможно еще одно не менее важное возражение против нейрофизиологического «элементаризма». Последовательный переход от точки к линии (границе), а затем к плоскости и объему – это логика математики и художественной графики (Фаворский, 1966). Генетическая психофизиология и эволюционная теория говорят, скорее, об обратном движении в развитии зрительных функций – от трехмерного пространства к плоскому, а затем к линии и точке (Рок, 1980; Движение глаз и зрительное восприятие, 1978).

2. В хорошо известной по русскому переводу книге Линдсея и Норманна (1974) содержится следующий выраженный в категорической форме тезис: «Последняя из основных задач, которую приходится решать зрительной системе,– это выявление и оценка движения» (с. 100). Происхождение данного суждения вполне понятно, если учесть, что авторы в своих трактовках всецело опираются на Хью-бела и Визела, а последние проводили опыты в основном на неподвижных наркотизированных животных, предъявляя в большинстве случаев неподвижные стимулы. Тем не менее, накоплено огромное количество фактов, говорящих о том, что выделение движения – это не последняя, а генетически первая задача зрительной системы. Правомерность такого тезиса подтверждается как фило‐ так и онтогенетическим материалом (Движение глаз и зрительное восприятие, 1978; Walls, 1962; Maurer, Lewis, 1979). Способность к движению – главный признак животного. Возможность восприятия движения и визуальной дифференцировки изменений, вызванных в одном случае собственным перемещением, а в другом – движением внешних объектов – жизненно необходимая проблема (Held, Dichgans, Bauer, 1975). Вполне естественно, что с решения этой насущной задачи и начинает свое развитие зрительная система.

Неразрывная связь между движением и оценкой пространства и первичность ощущений движения подчеркивалось еще Сеченовым (1952), который писал: «…из всех мировых явлений движение представляется нам наиболее простым и удобопонятным» (с. 464). Однако психологический эксперимент еще надолго сохранил свою «классическую» стационарную форму, при которой реакции на движущийся объект рассматривались как производные от реакций на неподвижный объект.

Ломка этих традиций связана главным образом с работами Дж. Гибсона (Gibson, 1950; 1979), который в рамках экологической концепции придал фактору движения решающую роль в зрительном восприятии. Первоначально Гибсон признавал наличие двух раздельных механизмов стационарного и динамического – однако в исследованиях позднего периода он склонился к монизму в пользу примата динамической перцепции над статической. Вместо традиционного понятия зрительного сигнала он ввел понятие непрерывно изменяющегося «оптического потока» как первичного по отношению к сигналу.

Одновременно с Гибсоном очень интересный цикл изящных исследований на движущихся точках был выполнен Г. Йохансоном (Johansson, 1977). Эта работа проведена в несколько ином ключе, но сам Йохансон усиленно подчеркивает тесную связь его принципов «векторного анализа» с динамической концепцией Гибсона. Главные результаты этого цикла работ наглядно свидетельствуют о высокой информативности движущихся элементов (по сравнению со статическими) и о том, что именно движущиеся элементы легче объединяются в соответствии с одним из «законов гештальта» – законам «общей судьбы» (Allport, 1955).

Принцип первичности восприятия динамических событий (по отношению к статическим) последовательно отстаивался Б.Г. Ананьевым (1977), а многочисленные экспериментальные исследования, проведенные его преемниками, служат убедительным доказательством правомерности этого принципа.

Если учесть, что названные психологические исследования в основном предшествовали построению современных нейрофизиологических схем зрительного восприятия, то придется заключить, что пренебрежение физиологов к этому материалу не способствовало выявлению адекватных путей научного анализа.

Попутно надо вкратце остановиться на двух существенных моментах:

а) механизмы двойственной антагонистической организации рецептивных полей зрительной системы становятся понятнее, если к ним подходить с позиций первичности восприятия динамики и вторичности восприятия статики;

б) хорошо известно, что зрительные функции у человека возможны лишь в условиях постоянных микродвижений глаз. Зачем же понадобилось природе создание такого «несовершенного» органа, который, для того чтобы видеть, должен все время дрожать? Ответ довольно прост: это произошло потому, что на первых этапах эволюции зрения рецепторы сетчатки приспособились к самой главной базовой функции – выделению движения. Раз возникнув, этот механизм сохранится на всех последующих стадиях развития. Когда же возникла экологическая необходимость выделения неподвижных объектов неподвижным наблюдателем, тогда сформировался вторичный механизм собственных движений глаз, компенсирующих неподвижность сетчатых изображений.

3. Третье уязвимое место современных нейрофизиологических схем зрительного восприятия – их линейное построение, при котором трудно выявить внутреннюю диалектику развития зрительного образа. Это относится к главной гипотезе Хьюбела–Визела и особенно к концепции детекторов признаков, которая в настоящее время критикуется самими физиологами. При таких построениях с однонаправленным движением информации – снизу вверх – нижние этажи иерархии не могут знать, чего хотят верхние, а высшие инстанции не могут управлять низшими, довольствуясь готовыми и весьма случайными фрагментарными сведениями. Нужно сказать, что этим схемам в рамках нейрофизиологии противопоставляются другие, в большей мере согласующиеся с принципами логики и психологии познания.

Таким образом, наиболее разработанные нейрофизиологические концепции зрения пока еще далеки от развернутой интерпретации феноменологии и механизмов зрительного восприятия. Не обеспечивает такой возможности и хорошо известный принцип фильтрации пространственных частот (Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы, 1975). Этот подход обладает большей гибкостью по сравнению с исходными гипотезами, однако он так же несвободен от элементаризма, как и рассмотренные выше подходы.

Попытаемся изменить позицию на противоположную и оценить достижения психологии восприятия с позиций современной нейрофизиологии.

Попытка найти в современных психологических концепциях (в рамках отечественной науки) результаты критического (или некритического) осмысления новейших нейрофизиологических данных кончается в большинстве случаев отрицательным эффектом. Оказывается, что в позициях многих психологов (иногда и философов) преобладают гельмгольцианские взгляды, сохраняемые в их первозданной чистоте с поразительной заботливостью.

Обратимся к фактам. Вот что писал Г. Гельмгольц (1896) в конце XIX века: «Эта (т.е. эмпирическая – А М.) теория принимает, что наши чувственные ощущения вообще не дают нам ничего, кроме знаков для внешних вещей и событий; истолковывать эти события мы можем только, когда научимся этому опытом и упражнением» (с. 99). И далее: «…мы учимся читать эти знаки таким образом, что сравниваем их с результатами наших движений и с переменами, производимыми нами самими посредством этих движений во внешнем мире» (с. 134).

А вот что пишет В.А. Лекторский в книге, изданной в 1980 г.: «В том случае, когда субъект сталкивается с такими объектами, с которыми он до сих пор не имел дела в своей практике …возникает иллюзия – воспринимается не то, что существует на самом деле» (с. 149–150). Если так, то младенец, вступающий в жизнь, имеет дело исключительно с иллюзиями. По мнению автора настоящей статьи, с такой позицией трудно согласиться. Не говоря уже об огромном фактическом материале, опровергающем старую точку зрения на визуальный мир младенца как хаос и сплошное искажение реальности (Бауэр, 1979; Движения глаз и зрительное восприятие, 1978; Фанц, 1974), трудно принять биологическую и философскую логику приведенной выше фразы. Природа была бы крайне несправедлива к своим творениям, если бы обрекала их на заведомо ложные знания, приобретаемые в самом начале жизненного пути,знания, от которых потом надо полностью отказываться, заменяя их другими. С гносеологической же точки зрения, это означает полную дискредитацию сенсорного уровня познания, что в корне противоречит принципу единства чувственного и рационального. Разумеется, только опыт открывает перед человеком возможности наиболее полного, всестороннего и адекватного познания действительности. Но отсюда вовсе не вытекает, что уровень «чувственного созерцания» препятствует приближению к истине и даже вводит человека в заблуждение. Уместно в этой связи сослаться на теоретико‐экспериментальные анализы Б.Г. Ананьева (1977), который неоднократно подчеркивал огромное значение сенсорных данных не только на начальных этапах познавательного процесса, но и в основных видах человеческой деятельности.

Даже последовательные сторонники культурно‐исторической концепции психики вынуждены признать, что на доречевой (и, следовательно, допонятийной) стадии развития ребенка формируется важнейший фундаментальный слой психики, который, будучи «скрытым» и «субъективно непредставленным» у взрослого человека, тем не менее, «и есть объективное поле любого психологического исследования» (Зинченко, Мамардашвили, 1977, с. 122).

Обратимся к другому аспекту проблемы зрительного восприятия – вопросу, связанному с понятием «чувственной ткани» и делением зрительного образа на два компонента: проксимальный (т.е. сетчаточный) и дистальный (т.е. отражающий внешний предмет) (Леонтьев, 1975).

Проблема рассогласования между сетчаточным изображением предмета и субъективным образом восприятия была поставлена еще Гельмгольцем (1896). Узловым пунктом этой проблемы является феномен константности восприятия, т.е. тот факт, что при изменении сетчаточной проекции в результате перемещения и поворотов объекта относительно наблюдателя последний воспринимает предмет как неизменный. Гельмгольц дал вполне логичное и не потерявшее своего значения до наших дней решение вопроса: константность восприятия обусловлена участием в акте восприятия бессознательных умозаключений. Выражаясь в современной терминологии, Гельмгольц постулировал активность воспринимающего субъекта, предварительную информированность о предмете и сохранение этой информации в памяти.

Следует учитывать, что концепция Гельмгольца была построена на представлениях физической оптики – физиология зрения тогда лишь начинала свое развитие. Не удивительно поэтому, что физическая основа восприятия и внутренняя активность наблюдателя разделяются и противопоставляются в его схеме столь откровенно. Гораздо большее удивление вызывают некоторые трансформации этой же, по сути дела, проблемы в современных психологических концепциях.

В книге «Восприятие и деятельность» (1976) читаем: «Безусловно, информация о мире извлекается не из сенсорной ткани образа, а вычерпывается из самого окружающего нас мира, поэтому механизм этого вычерпывания невозможно найти в принципах “структурации сенсорики”» (с. 264–265). При этом автор (А.Д. Логвиненко) подкрепляет свои позиции ссылкой на Гибсона, хотя он всеми своими работами стремился доказать как раз обратное: принципиальную возможность воссоздания адекватной картины «видимого мира» из материала «видимого поля» (т.е. двумерного сетчаточного изображения) путем так называемого «стимульного варьирования высшего порядка», которое происходит в «оптическом потоке» (или в «оптическом строе»).

Если с характерных для цитируемого сборника представлений о «чувственной ткани» снять терминологическую вуаль, то они будут выглядеть примерно так. Существует реальный мир, независимый от субъекта. Этот мир проецируется на некий полупрозрачный экран – эквивалент «чувственной ткани». Изображение на экране получается сильно искаженным, лишь отдаленно напоминающим реальность. Субъект, познающий мир (видимо, все тот же бессмертный гомункулюс!), находится по другую сторону экрана. Поскольку изображение на экране не дает субъекту ясной и адекватной картины мира, самый надежный способ познания – «вычерпывать» достоверные сведения о мире прямо из заэкранного пространства, минуя экран (вероятно, допускается, что субъект располагает необходимым для такой операции инструментом, сущность которого должна быть внесенсорной). Заметим, что сторонником концепции внесенсорного познания мира был ученик и последователь Э. Гуссерля – Макс Шелер. Однако он не пытался связать свою теорию с материалистическими и естественно‐научными взглядами, оставаясь в рамках религиозно‐этических представлений.

Нельзя не признать, что такая концептуальная схема весьма удобна для психолога, отстаивающего самобытность своего предмета исследований и своей методологии. Она сразу делает его совершенно независимым от нейрофизиологических данных и всего развития естественных наук. Сколь бы интересные открытия ни делались в этой области – все равно они занимаются «не тем», т.е. их усилия и результаты не имеют никакого отношения к анализу подлинных механизмов познания.

Вместе с тем приходится констатировать, что это «удобство» оказывается слишком «дорогим», ибо такая позиция уязвима как в общефилософском, так и в естественно‐научном плане. Прежде всего, ее очень трудно согласовать с постулатом о познаваемости мира и вытекающим из него положением о том, что строение наших органов чувств позволяет адекватно отражать объективную реальность. Последовательно отстаивая принцип «чувственной ткани», неизбежно приходится в конечном счете заключить, что сенсорная информация принципиально не может дать нам подлинную картину мира, как это и явствует из приведенной выше цитаты. В таком случае тончайшие экологические нюансы в организации сенсорных систем у животных разных видов теряют всякий смысл, а всю эволюцию органов чувств следовало бы признать ошибкой природы.

Видимо, соотношение объект – познающий субъект не может быть трехчленным. Оно не должно включать некий промежуточный носитель информации, в каком бы виде последний ни выступал. Попытки создания трехчленных и многочленных схем предпринимались в истории философии и психофизиологии много раз, но никогда не приводили к успеху. Всякий раз мысль исследователя заходила в логический тупик, не в состоянии ответить на естественный вопрос: где же «сидит» центральный наблюдатель, или, иными словами,– сам познающий субъект. Весьма знаменательно, что в настоящее время даже нейрофизиологи отказываются от представлений об экранном отображении сенсорной информации в мозговых структурах, подчеркивая принцип целостности в работе мозга как главное условие реализации познавательных функций.

В качестве аргумента в пользу существования промежуточного носителя информации обычно приводится феномен предметности восприятия, его объективированный характер. Мы воспринимаем не состояние собственных органов чувств, а предметы во внешнем пространстве. Если, однако, рассматривать этот факт с позиций естественной эволюции и в соответствии с принципом взаимодействия организма и среды, то в нем нет ничего удивительного и непонятного. Непонятно и абсурдно было бы как раз обратное: если бы организм воспринимал и оценивал не состояние окружающего мира, а лишь процессы в собственных рецепторах. Видимо, в этом пункте подход к сущности познания следует поставить с головы на ноги! Разумеется, с точки зрения стопроцентного эмпиризма, долго и безраздельно господствовавшего в психологии, крайне трудно (или даже просто невозможно) объяснить, как из хаоса локальных сетчаточных ощущений можно сотворить видимый вне нас мир. Сейчас, когда классический эмпиризм в значительной мере сдал свои позиции, вряд ли имеет смысл упорствовать в отрицании фактов, согласно которым способность к определенной организации визуального пространства и его содержимого, а также к объективации образов генетически детерминирована. И. Рок (1980), например, с достаточным основанием утверждает, что организм появляется на свет с готовым постулатом трехмерного пространства и вовсе не обязан реорганизовывать первоначальную двумерность в последующую трехмерность.

Сторонники разделения образа восприятия на его чувственную ткань и предметное содержание оперируют представлением о хаотичности непосредственно данного сенсорного материала (Лекторский, 1980). Дело представляется так, будто бы на уровне «чистой» сенсорики познающему субъекту репрезентируется совершенно неупорядоченная плоскостная мозаика световых пятен, разобраться в которой можно лишь с помощью шифра, хранящегося у субъекта. Количество возможных комбинаций элементов практически бесконечно, а выбор того или иного способа комбинирования зависит от познающего субъекта. При таком допущении гомункулюс, работающий с этой таинственной картинкой, должен быть невероятно умным, проницательным и догадливым, чтобы за бессмысленным нагромождением неизвестных элементов угадать предметы реального мира. Однако данная трактовка – всего лишь неосознаваемая мистификация реального положения вещей, обусловленная тем, что некоторые психологи слишком охотно оперируют физиологическими понятиями столетней давности – в данном случае понятиями физиологической оптики Гельмгольца.

Современная же нейрофизиология зрения говорит совсем о другом: зрительная система никогда не работает с неупорядоченным хаосом сенсорных элементов. Рецептивные поля сетчатки и зрительных нейронов всех мозговых уровней организованы (морфологически и функционально) таким образом, чтобы уже на уровне периферических рецепторов обеспечивалась элиминация и радикальная трансформация физических световых сигналов. В итоге длительного эволюционного обучения рецептивные поля как бы настраиваются на определенный регистр, соответствующий экологии каждого биологического вида. Это и есть те правила, по которым обрабатываются первичные физические сигналы.

Существенную роль в организации процессов восприятия играет антиципирующая преднастройка сенсорных систем (Ломов, Сурков, 1980; Ломов, 1981), благодаря которой организм получает возможность заблаговременно подготовиться к целенаправленному выбору сигналов, а не довольствоваться хаотическим накоплением случайной информации.

Основные свойства рецептивных полей закреплены генетически и могут быть обнаружены у новорожденного организма. Вместе с тем рецептивные поля обладают очень большой пластичностью, благодаря чему их окончательное формирование и обучение происходит в онтогенезе каждой особи (Развивающийся мозг и среда, 1980; Infant perception, 1975). В результате осуществляется органическое соединение жестких (генетически детерминированных) и гибких (сформированных при жизни) звеньев зрительной системы. Соотношение этих звеньев зависит от эволюционного уровня животного.

Таким образом, принципиальная возможность предметного видения обусловлена в первую очередь не интеллектуальными возможностями человека или животного, а устройством его сенсорного аппарата. Разумеется, развитие последнего протекает в теснейшем взаимодействии с развитием всех других психических функций, в том числе интеллектуальных.

Следует, видимо, напомнить, что противопоставление упорядоченных форм сознания хаосу чувственных впечатлений – один из главных постулатов И. Канта (1964), который мы склонны забывать, а затем охотно открывать заново.

Особое внимание уделяют сторонники двойственной природы образов восприятия экспериментам с инверсирующими призматическими очками и другими оптическими приспособлениями, нарушающими обычные условия зрения и искажающими видимую картину. Поскольку при таких искажениях понимание и точное описание видимой сцены становится для испытуемых затруднительным, результаты этих опытов интепретируются как прямое доказательство возможности отделить чувственную ткань образа от его предметного содержания, т.е. сделать восприятие беспредметным. При этом, однако, не учитывается, что быстрое и адекватное опознание предметов, осуществляемое обученной зрительной системой, предполагает наличие вполне определенных сенсорных навыков, которые ломаются в условиях неестественных оптических искажений. Требуется определенное время – период адаптации для переучивания зрительной системы и формирования новых навыков. В этот переходный период нормальное восприятие действительно затруднено, но оно вовсе не становится беспредметным, лишенным признаков объективности. Самое большее, чего можно достигнуть при очень сильных искажениях,– это возникновения у испытуемого впечатления, что он видит не удаленные на некоторое расстояние предметы, а картинку, помещенную в оптическом устройстве. Тем не менее, эта картинка вполне объективирована и воспринимается как реально существующая. Очень показательна хорошо известная офтальмологам возможность увидеть в определенных искусственных условиях сеть кровеносных сосудов собственной сетчатки. Но даже эта сеть никогда не воспринимается человеком как содержимое своего глаза, а всегда объективируется во внешнем пространстве.

Необходимость периода адаптации говорит о том, что простого добавления интеллектуальных элементов (сознательных или бессознательных умозаключений) к сенсорному материалу явно недостаточно. Человек в призматических очках очень быстро осознает, что он видит мир вверх ногами и что это – оптический обман. Но от такого понимания видимая картина не становится на ноги.

Приведенные здесь рассуждения ни в коей мере не направлены против понятия «разумного глаза» (Грегори, 1972). Глаз человека, безусловно, является разумным, но это качество не достигается за счет суммации двух раздельных и поддающихся разделению сущностей – сенсорной и интеллектуальной, а обусловлено единством чувственного и рационального в психике человека (Ананьев, 1977).

Следует отметить, что в характерном для некоторых психологов Запада расчленении образов восприятия на проксимальный и дистальный компоненты содержится (в явной или потенциальной форме) дуалистический разрыв образа и предмета и обязательно предполагается некий механизм соотнесения первого со вторым. Резко выступая против позиций такого рода, С.Л. Рубинштейн (1957, с. 34) подчеркивал тот факт, что «мы воспринимаем не образы, а предметы, материальные вещи – в образах. Нельзя оторвать образ от предмета, не разрушив самого образа». Продолжая и развивая этот тезис, А.В. Брушлинский (1970, с. 145) пишет: «Субъект соотносит не образ с предметом, а различные свойства и отношения предмета в образе. Только так можно устранить дуализм всякого соотнесения (образа с вещью)».

* * *

Здесь приведен далеко не полный перечень фактических и возможных претензий психологов и физиологов друг к другу. Надо полагать, конфликтные ситуации, довольно типичные для психофизиологического фронта, имеют и некоторое положительное значение, стимулируя развитие обеих наук. Тем не менее, желательно, чтобы уровень взаимопонимания был всегда выше, чем уровень взаимных претензий. Для этого, на наш взгляд, нужно, чтобы обе стороны отказались от двух главных иллюзий (которых на самом деле, конечно, гораздо больше).

Психологам следует отказаться от очень живучей иллюзии «непосредственной данности» психического нашему сознанию (Веккер, 1974). Если бы это было так, то сократовское «познай самого себя» не имело бы никакого смысла, а путь, предложенный в свое время Э. Титченером (1914) (т.е. метод хорошо организованного самонаблюдения), уже привел бы нас к постижению основных закономерностей психики. В действительности же познание «психических сущностей» невозможно без их объективизации, а путь познания внутреннего мира так же бесконечен, как и внешнего.

Нейрофизиологам следует отказаться от не менее распространенной иллюзии гарантированной объективности всех используемых ими категорий, их независимости от познающих субъектов и от некоторых психологических и философских воззрений. История становления, расцвета и упадка концепции рефлекса и рефлекторной дуги – хорошая иллюстрация к этому тезису. Физик Э. Max (1908) пришел к анализу ощущений, считая, что без знания психологии восприятия нельзя адекватно постигнуть физические закономерности. Что же тогда сказать о нейрофизиологии, которая на всех этапах своего развития неизбежно оперирует категориальным аппаратом психологии? Создание целостных нейрофизиологических теорий вряд ли возможно без их фактического сплава с психологическими концепциями.

Статья будет выглядеть явно незавершенной, если после критических замечаний автор не предпримет попытку предложить какой‐нибудь гипотетический «позитив», что и приходится сделать в контексте проблемы зрительного образа.

В вопросе становления зрительного образа противоречие между элементаристским и целостным подходами проявляется особенно отчетливо. Своеобразие данной проблемы и ее диалектическая сущность лучше всего вскрываются при сопоставлении двух крайних точек зрения. Если допустить, что образ создается путем последовательной фиксации элементов и их объединения в некое целое, то непонятно, как производится выбор нужных элементов, когда образа еще нет и общая зрительная ориентировка наблюдателя отсутствует. (К тому же экспериментальная проверка доказала, что этот путь не дает положительного результата (Андреева, Вергилес, Ломов, 1972).) Если же предположить, что возникновение образа предшествует перемещениям взора, то придется признать бесцельность движений глаза (по крайней мере, в деле построения зрительного образа). Непримиримость этих крайних позиций обусловлена тем, что в первом случае делается попытка создать образ «на пустом месте» из случайного набора случайных элементов, а во втором – подойти к образу как к чему‐то заранее «готовому» и мгновенно «схватываемому» субъектом. Антиномичность приведенных суждений снимается, если согласиться с тем, что «способность смотреть, как и способность к любой психической деятельности, формируется в самом процессе этой деятельности» (Рубинштейн, 1951, с. 201). Образы, которыми оперирует зрительная система взрослого человека,– результат длительного обучения, а сам акт восприятия обязательно включает в себя узнавание и воспроизведение (т.е. процессы памяти). Согласно генетическим данным, накопленным в последнее десятилетие, исходной базой для обучения зрительной системы служит ее врожденная способность к выделению контрастов и движущихся стимулов, а также способность к грубому различению формы, размера и удаленности объектов (Бауэр, 1979; Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы, 1975; Рок, 1980). Поэтому в онтогенезе зрения отсутствует предполагавшийся ранее этап, на котором глаз «ощупывает» предмет, перемещаясь по его контуру,– такая операция оказывается просто ненужной. Вместе с тем глазодвигательная активность появляется у младенца очень рано – с первого дня жизни. Нейрофизиологический механизм саккады генетически фиксирован, а перевод взора в направлении стимула, обладающего определенными физическими свойствами, также реализуется по жестким, наследственно закрепленным программам. Эти примитивные формы сенсомоторной координации внутри зрительной системы служат базой для последующего развития более тонких координации и произвольных движении глаз.

Современные нейрофизиологические исследования говорят о наличии двух относительно сепаратных, но тесно взаимодействующих подсистем зрения (возникших на ранних этапах филогенеза позвоночных), одна из которых реализует интегративную оценку зрительной ситуации, общую пространственную ориентировку и локализацию стимулов, а другая – тонкий детальный анализ (Белехова, 1977; Trevarthen, 1970).

Исходя из концепции о двух субсистемах можно предположить, что зрительный образ у человека является продуктом взаимодействия обеих этих субсистем. Их относительный вклад зависит от стадии формирования образа. В новой ситуации первой включается система интегративной оценки, в привычной обстановке она может быть адаптирована и потому – пассивна. Весь процесс восприятия представляет собой преобразование слабо дифференцированной общей картины в четко дифференцированную целостную структуру. Такая фазность восприятия (Ананьев, 1980; Веккер, 1974; Ломов, Сурков, 1980) подтверждена результатами тахистоскопических экспериментов на взрослых испытуемых. Обычно обе подсистемы функционируют параллельно. Поэтому общая интегративная оценка ситуации и ее детальный анализ – лишь две стороны единого процесса формирования образа. Благодаря такому единству детальный анализ, осуществляемый с помощью движений глаз, приобретает необходимую изначальную организацию. Получаемое этим путем подробное описание элементов накладывается на уже готовую грубую «канву», отражающую наиболее общие характеристики объекта.

Формирование образа восприятия может быть представлено как встречное движение двух потоков информации, один из которых направлен от целого к элементам, а другой – от элементов к целому. Динамика становления образа обусловлена не линейным накоплением информативных признаков, а внутренним противоречием в рамках зрительной системы – противоречием между тенденцией к «схватыванию» целого и стремлением к выделению элементов этого целого. (Именно на этом пути происходит реализация глобального принципа «анализа через синтез» (Брушлинский, 1970).) В микроинтервалах процесса восприятия, по‐видимому, постоянно происходит колебание «фокуса активации» между двумя этими полюсами. Эти колебания коррелируют с конкретными нейрофизиологическими закономерностями, такими как варьирующая скорость нервного проведения в разных отделах зрительной системы, различная адаптивность мозговых структур и реципрокное взаимодействие между двумя зрительными субсистемами.

Особо следует подчеркнуть, что разработанная Б.Г. Ананьевым и его школой концепция фазности восприятия получает убедительное нейрофизиологическое обоснование в контексте современных представлений о двух подсистемах зрения.

Методическая сложность анализа зрительного процесса во всей его полноте обусловлена двумя главными причинами: а) существующий в любой момент эксперимента уровень адаптации различных участков системы дает возможность получить лишь частный (хотя и верный для текущего момента) результат; б) благодаря мнемическим связям обученная зрительная система (как и психика в целом) обладает удивительной способностью восстановления сложного целого по минимальному «набору» элементов, а также возможностью разнообразных реконструкций и транспозиций; вполне возможно поэтому, что предложенный К. Прибрамом (1975) принцип «мозговой голограммы» не просто красивая аллегория, а закономерность, требующая поиска соответствующих нейрофизиологических механизмов.

В заключение необходимо сказать, что автор вовсе не склонен оценивать предлагаемую схему как окончательное решение проблемы зрительного восприятия, а рассматривает ее лишь в качестве возможного направления для дальнейших исследований.

Глава 2
Роль сенсомоторных связей в пространственной ориентации

Общие представления о механизме вестибуло‐окулярных реакции (ВОР)

Обилие новых фактов и пополнение концептуального багажа современной нейрофизиологии приводят к расширению и некоторой трансформации представлений о характере взаимовлияний вестибулярной и зрительной систем. Поразительно тонкое согласование в работе этих систем обеспечивает адекватную ориентировку человека и животных в пространстве. По словам Р. Гранита (1973), «одним из чудес природы в области моторики является быстрая и точная координация движений глаз при изменениях в положении головы, регулируемых вестибулярным аппаратом, мышцами шеи, другими тоническими мышцами и мозжечком» (с. 280).

Сам факт существования вестибуло‐глазодвигательных рефлексов (как одной из разновидностей более широкого класса вестибуломоторных реакций) известен давно и описан многими авторами (Кисляков, Левашов, Орлов, 1972; Магнус, 1962; Милнер, 1973; Сентаготаи, 1967; Lorente de No, 1933). Полукружные каналы связаны ипси‐ и контралатеральными нервными связями (проходящими через вестибулярные ядра и интернейроны ретикулярной формации ствола) с соответствующими наружными мышцами глаз. Поэтому повороты головы, возбуждая лабиринтные рецепторы, вызывают рефлекторное сокращение глазных мышц, приводящее к компенсаторным поворотам глазных яблок в направлении, обратном повороту головы. Биологическое значение этого механизма очень велико: он способствует удержанию воспринимаемых объектов в поле зрения при различных поворотах и наклонах головы. Следует полагать, что наряду с данной функцией механизм вестибуло‐глазодвигательных реакций выполняет и другую, не менее важную в биологическом аспекте роль: нивелируя видимые смещения объектов внешнего мира, вызываемые собственными движениями, он позволяет животному отличать истинное движение от иллюзорного, что крайне необходимо для адекватного поведения.

В соответствии с широко распространенными представлениями, анатомо‐физиологической основой ВОР служит трехнейронная рефлекторная дуга, образуемая нейронами ганглия Скарпа, вестибулярных ядер и мотонейронами наружных глазных мышц (Precht, 1974). Однако более детальные исследования показывают, что, даже оставаясь в рамках «линейной» схемы, приходится признать более сложную систему передачи лабиринтного сигнала (Uchinо, Suzuki, Watanabe, 1979). Так, при раздражении нерва горизонтального канала (опыты на кошках) в мотонейронах VI ядер регистрируются наряду с дисинаптическими ВПСП трисинаптические ТПСП. Авторы (Uchino, Suzuki, Watanabe, 1979) полагают, что последние обусловлены присутствием в вестибулярных ядрах тормозных интернейронов третьего порядка, проецирующихся на мотонейроны глазных мышц.

Быстрота ВОР – обязательное условие адекватных ситуаций движений глаз и поведения в целом. При отсутствии дополнительных приспособительных механизмов животные были бы обречены на постоянное отставание поворотов глаз от поворотов головы вследствие неизбежной задержки сигнала в нервных цепях. В действительности же движения глаз обнаруживают, скорее, тенденцию к опережению поворотов головы, чем к отставанию от них. Это возможно благодаря тому, что рецепторы полукружных каналов реагируют не на положение, а на ускорение.

Предполагается, что общая схема передачи лабиринтного сигнала выглядит следующим образом (Buettner, Büttner, 1977). Рецепторы каналов максимально активируются в самом начале поворота головы. Они работают как дифференцирующий элемент, выделяющий ускорение (вторую производную от положения). На уровне вестибулярных ядер происходит интегрирование сигнала, после чего он уже выступает как сигнал скорости. Запись активности нейронов вестибулярных ядер у бодрствующей обезьяны при синусоидальном вращении показала, что максимальная частота разрядов этих нейронов примерно совпадает с фазой максимальной скорости, опережая последнюю при частоте 0,2 Гц на 10–40 угл. град. (Buettner, Büttner, 1977). Последующее интегрирование сигнала осуществляется, по‐видимому, в исполнительном звене глазодвигательного аппарата (т.е. на уровне мотонейронов и мышц). Так, в результате последовательности противоположных процессов – дифференцирования и интегрирования достигается требуемая синхронизация в поворотах головы и глаз. В идеальном случае в момент завершения поворота головы глаза оказываются фиксированными в той же точке, в которой они находились до поворота. Нетрудно заметить, что данная схема «работает» по принципу открытой системы, т.е. без участия обратных афферентационных связей.

Существуют, однако, иные представления о гипотетических механизмах интеграции сигнала ускорения, которые будут обсуждаться ниже. Рассмотренная схема не является достаточно полной, так как в ней акцент сделан лишь на трансформации ампулярного сигнала ускорения. Между тем известно, что реализация ВОР предполагает определенную последовательность «включения» рецепторов каналов и макулярных (отолитовых) рецепторов (Кисляков, Левашов, Орлов, 1972; Курашвили, Бабияк, 1975; Сентаготаи, 1967; Anderson, Bender 1979; Daunton, Thomson, 1976). Различие в порогах, латентных периодах и постоянных времени этих субсистем обеспечивает необходимую «слитность» ВОР и способствует удержанию глаз в новой позиции после завершения поворота.

Наличие общей для всех каналов и преддверия гидромеханической среды (эндолимфы) принципиально важно как для взаимодействия каналов, так и для согласованного функционирования ампулярных и макулярных рецепторов (Гусев, Кисляков, Орлов, Семенов Столбков, 1978). Вместе с тем следует подчеркнуть, что дифференцировка двух лабиринтных субсистем сохраняется, согласно недавно полученным нейрофизиологическим данным (Favilla, Ghelarducci, Starita, 1978) на уровне глазодвигательных (III) ядер: здесь в опытах на кроликах обнаружены две группы мотонейронов, одна из которых реагирует преимущественно на положение головы, другая – на ускорение. Об относительной сепаратности отолитовых нервных цепей говорит также тот факт, что контралатеральное представительство макулярных рецепторов обнаружено в фастигиальных ядрах мозжечка (Erway, Ghelarducci, Pompeiano, Stanojevic, 1977).

Нейрофизиологические опыты на анестезированных кошках (Anderson, Procht, Blanks, 1977) с регистрацией активности отдельных мотонейронов ядер IV и VI во время боковых наклонов и поворотов животного вокруг вертикальной оси показали, что большая (по сравнению с канальной субсистемой) инерционность отолитовой субсистемы обусловлена не функциональными возможностями периферических рецепторов, а спецификой центральных процессов (наличием интегрирующего центрального звена). Вопрос о том, где происходит такая интеграция – в вестибулярных ядрах или ретикулярной формации ствола, авторы оставляют открытым.

Фило‐ и онтогенетические данные о развитии вор

По мнению Е.К. Сеппа (1949) и Г. Уолса (1962), вестибуло‐окулярные реакции относятся к изначальной, филогенетически наиболее древней форме глазодвигательной активности, над которой в дальнейшем «надстраивались» все другие виды движений глаз. В качестве одного из аргументов приводится тот факт, что ромбэнцефалический уровень интеграции, включающий вестибулярный аппарат,– более древняя структура, чем мезенцефалический уровень, в составе которого сформировалась зрительная система. Соматические вестибуломоторные связи существовали уже тогда, когда глазодвигательный аппарат только начал закладываться. Поэтому, в соответствии с общим принципом развития иннервации эфферентных систем (Шаде, Форд, 1976), он должен был включиться в сложившуюся структуру нервных связей, подчиняясь (по крайней мере, на первых этапах своей эволюции) ее специфике. С этих позиций становится очевидным, что детальный анализ вестибулярно‐окулярных взаимодействий может оказаться ключом к пониманию генеза глазодвигательных функций в целом. Разумеется, эволюция мозга не может рассматриваться как последовательная «надстройка» изолированных этажей, несмотря на то что каудально‐ростральный порядок закладки ядер черепно‐мозговых нервов достаточно четко проявляется в филои онтогенезе высших животных (Жукова, 1977; Шаде, Форд, 1976). Видимо, в процессе эволюции должно постоянно сохраняться тесное взаимодействие старых и новых структур путем образования ведущих уровней интеграции, обеспечивающих целостную работу всех систем (Айрапетьяц, Батуев, 1969; Анохин, 1978).

А.И. Карамян (1970; 1976) подчеркивает, что уже у круглоротых рыб складывается бульбо‐мезенцефалический уровень интеграции, где дистантнорецепторные афференты переключаются на мотонейроны спинного мозга (через ретикулоспинальную систему связей). У костистых рыб ведущим аппаратом интеграции становятся мозжечок совместно со среднемозговыми образованиями.

Филогенетическое развитие моторики глаз протекало в условиях взаимодействия вестибулярной и ретинальной афферентации. Если изолированное самодовлеющее влияние лабиринтных рецепторов на глазодвигательные мышцы превратилось бы в биологическую бессмыслицу, то, напротив, тончайшая корреляция между лабиринтными и сетчаточными афферентными сигналами и создала то «чудо» в моторике глаз, о котором говорит Р. Гранит (1973). Поэтому совершенствование вестибуло‐глазодвигательных функций в ходе эволюции зависело не только от развития вестибулярного аппарата, но и от усложнения органа зрения (увеличивающейся дифференцировки сетчатки на центр и периферию).

ВОР, а также вестибулярный и оптокинетический нистагм, могут быть зарегистрированы у всех позвоночных с функционирующим зрением (Robinson, 1977). У животных разных видов и классов диапазон скоростей быстрой и медленной фаз нистагма варьируется в широких пределах; меняются предельный угол поворотов глазных яблок в орбитах и относительная подвижность головы и глаз (Collewijn, 1977; Robinson, 1977, Walls, 1962). Однако общий паттерн компенсаторных движений глаз (в ответ на вестибулярную стимуляцию) и реакций нистагменного типа настолько сходен у представителей всех таксономических групп, что отличить окулограмму рыбы от окулограммы примата практически очень трудно.

Глазодвигательные реакции названных типов зарегистрированы у рыб и соотнесены с активностью стволовых структур и мозжечка (Allum, Graf, Dichgans, Schmidt, 1976; Easter, 1972; Graf, Meyer, 1978; Hester, 1968). Результаты исследований говорят о наличии стволовых механизмов, лежащих в основе ВОР и сохраняющих, по‐видимому, свое базовое значение на всех последующих этапах эволюции. Факты, подтверждающие филогенетическую древность ВОР, свидетельствуют в пользу гипотезы о ведущей роли вестибулярной стимуляции на низших ступенях развития глазодвигательной активности. Что же касается способности к плавному прослеживанию движущихся объектов (при отсутствии вестибулярной стимуляции), то она присуща только приматам и практически отсутствует у других животных (Evinger, Fuchs, 1978; Robinson, 1977).

Данные о специфике ВОР в раннем постнатальном онтогенезе человека и животных крайне скудны. Исследования, проведенные недавно на младенцах первых месяцев жизни (Митькин, 1978; 1982), показывают, что механизмы, обеспечивающие спонтанный обзор неподвижного окружения и плавное визуальное прослеживание отдельных движущихся объектов, в этом возрасте еще очень несовершенны. Напротив, компенсаторные движения глаз (афферентируемые вестибулярно) и оптокинетический нистагм мало отличаются от аналогичных реакций взрослого человека, вызываются очень легко и обладают большой стабильностью.

ВОР регистрировались методом электроокулографии при естественной вестибулярной стимуляции, достигаемой путем синусоидального вращения вокруг горизонтальной оси (покачивания) ребенка, лежащего на спине в специальной качалке. Частота колебаний варьировалась от 0,25 до 2 Гц, амплитуда угловых отклонений – в пределах ±30°. В отличие от типичного для младенцев дискретного саккадического прослеживания движущихся стимулов ВОР имели явно выраженный плавный характер даже у самых маленьких из обследованных детей (2–4 недельных).

Эти данные указывают, видимо, на различие и гетерохронность созревания механизмов, обусловливающих в одних случаях плавную вестибулярную компенсацию, в других – плавное фовеальное прослеживание. В условиях конфликта (конкуренции) между лабиринтной и ретинальной стимуляцией у детей 1–2 мес. доминирует, судя по характеру ВОР, вестибулярная афферентация; у детей 3–4 мес. одновременная зрительная афферентация существенно изменяет ВОР. Показательно, что наиболее плавные и стабильные компенсаторные движения глаз у младенцев всего исследованного возрастного диапазона (2–20 недель) были записаны в состоянии сна.

Таким образом, полученный на ранних стадиях онтогенеза материал, несмотря на его фрагментарность, может в какой‐то мере служить дополнительным доказательством относительной примитивности и филогенетической древности ВОР.

Компенсаторные и антикомпенсаторные движения глаз

Функциональный смысл ВОР заключается в минимизации смещений сетчаточных изображений вследствие поворотов головы и тела. Однако непреодолимая ригидность и однозначность такого рода компенсаторных движений привели бы к биологическому абсурду: при поворотах животное стукалось бы головой о препятствия, так как теряло бы объекты из зоны ясного видения. Схватывание добычи также становилось бы невозможным: при поворотах головы (или туловища) фиксация жертвы, необходимая для точного броска и захвата, нарушалась бы за счет рефлекторного поворота глаз в противоположную сторону. Поэтому уже на самых ранних этапах филогенеза потребовалось развитие двух антагонистических механизмов: компенсаторных и анти‐, или декомпенсаторных, поворотов глаз в ответ на вестибулярную афферентацию. Если первые из них, по условию сохранения фиксации, должны быть плавными, то вторые (в соответствии с принципом рефиксации и для исключения влияния собственного движения глаз на стабильность восприятия) должны осуществляться как можно быстрее, т.е. саккадически.

Так на очень ранних ступенях эволюции сложился древний механизм двухфазного движения глаз нистагменного типа. Этот механизм присущ всем позвоночным, начиная от рыб (Easter, 1972; Harden‐Jones, 1963) и кончая приматами, и отчетливо проявляется у младенцев первых недель жизни (Ron, Robinson, 1973; Uemura, Cohen, 1972). Взаимосвязь медленной и быстрой фазы нистагма носит характер базового, генетически закрепленного автоматизма стволового уровня (Курашвили, Бабияк, 1975; McCabe, 1965; Schmid, Lardini, 1976).

Последовательность компенсаторных и декомпенсаторных движений глаз в их сочетании с поворотом головы зависит от того, является ли поворот головы пассивным или активным (Atkin, Bender, 1968; Barnes, 1975; Benson, Barnes 1978). В первом случае приоритет имеет плавная компенсация, во втором – саккадическая декомпенсация, с которой начинается последовательная цепочка постуральных реакций: поворот глаз, головы, туловища, соответствующие изменения в напряжении флексоров и экстензоров конечностей (Козловская, 1976; Магнус, 1962; Collewijn, 1977; Melvill‐Jones, Davies, Gonshor, 1977). Целенаправленному повороту головы обычно предшествует саккадическое перемещение глаз в направлении объекта, который должен фиксироваться. Затем происходит поворот головы (примерно на тот же угол), сопровождаемый плавным компенсаторным движением глаз, которые приближаются при этом к среднему положению в орбитах (Bizzi, 1974; Dichgans, Bizzi, Morasso, Tagliasco, 1974; Morasso, Bizzi, Dichagans,1973). Подобная последовательность характерна для человека и животных, обладающих фовеальным зрением.

Следовательно, в условиях естественного поведения ВОР оказываются включенными в сложный комплекс других моторных реакций организма, которые способны модулировать специфику протекания ВОР. Активность субъекта – не единственное условие, вызывающее антикомпенсаторные движения глаз. У человека де-компенсаторные саккады наблюдаются и при пассивных поворотах, совершаемых с большой угловой скоростью (Barnes, 1975). Одна из гипотез (Melvill‐Jones, Davies, Gonshor, 1977) предполагает существование порога для скорости поворотов головы, при превышении которого глазодвигательная декомпенсация начинает преобладать над компенсацией. Из этого можно заключить, что соотношение указанных двух типов реакций зависит от взаимодействия трех факторов: скорости движения, степени активности субъекта и направленности его внимания.

Вклад ретинальных афферентов в реализацию ВОР. Роль центра и периферии сетчатки

Согласно эволюционной схеме (Walls, 1962), филогенетически древний и относительно примитивный механизм вестибулярного управления, реализуемого по принципу открытой системы, позволяет осуществлять лишь грубую ориентировку глазных яблок, коррелирующую со слабой дифференцированностью сетчатки у низших позвоночных (рыб). По мере эволюционного усложнения органа зрения, обусловленного выделением фовеальной области с ее высокой разрешающей способностью, ригидный, генетически фиксированный механизм ВОР оказывается явно недостаточным для установки зрительных осей с точностью, измеряемой угловыми минутами. Подобное рассогласование и становится движущей силой развития взаимных корреляций между вестибулярными и ретинальными афферентами. В итоге у высших животных формируется механизм глазодвигательного контроля, отличающийся высокой пластичностью и способный к ситуационным адаптациям на протяжении всей жизни индивида (Robinson, 1977). Совершенство указанного механизма обусловлено наличием ретинально афферентируемых обратных связей, позволяющих тонко корректировать любое несоответствие в позиции глаз, а также приспособительными изменениями в центральных нервных структурах.

Таким образом, эволюция ВОР может служить, с одной стороны, наглядным примером реализации принципа единства прямых и обратных связей в биологических системах, с другой – иллюстрацией теснейшего взаимодействия двух форм организации мозговых процессов: инвариантных, генетически детерминированных и пластичных, носящих вероятностный характер (Адрианов, 1978).

Показательно, что у животных, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы, относительный вклад лабиринтных рецепторов в глазодвигательный контроль неодинаков. Например, у рыб при повороте тела в темноте вокруг вертикальной оси на некоторый угол компенсаторный поворот глаз (в обратном направлении) составляет около 90% от угла поворота тела (Easter, 1972). В аналогичной ситуации у кошки компенсируется 80–85% поворота, а у человека – лишь 50% (Robinson, 1977). Следовательно, чем выше эволюционный уровень, тем весомее вклад зрительных рецепторов (по сравнению с вестибулярными) в управление ориентацией глаз и, по всей вероятности, тела в целом. Некоторые авторы считают, что у человека при оценке положения собственного тела в пространстве зрительные сигналы вообще доминируют над вестибулярными, последние же могут исполнять лишь вспомогательную роль (Гурфинкель, Коц, Шик, 1965).

Влияние зрительного сенсорного входа на состояние вестибулярных центров отчетливо проявляется в эффекте визуального подавления ВОР. Если, например, обезьяна, закрепленная во вращающемся кресле, фиксирует взором сигнальную лампу, которая поворачивается вместе с креслом, то раздражение лабиринтных рецепторов, обусловленное вращением, не вызывает глазодвигательного ответа (Robinson, 1977). Глаза в этом случае остаются неподвижными относительно головы, хотя сигналы из полукружных каналов продолжают поступать. Видимо, для высших животных и человека, обладающих фовеализированным зрением, наличие такого механизма имеет принципиально важное значение: в противном случае (т.е. при непреодолимой регидности вестибулярных реакций) устойчивая фиксация мелких деталей оказалась бы невозможной в условиях восприятия движущихся объектов, сопряженного с поворотами головы (или тела).

У кроликов и кошек способность к визуальному подавлению вестибуло‐глазодвигательных ответов обнаруживается в значительно меньшей степени, т.е. влияние вестибулярных сигналов оказывается у них доминирующим (Ito, 1972; Robinson, 1977). Ситуации, в которых (по аналогии с вышеописанным опытом) лабиринтные и ретинальные сигналы вступают в конкуренцию и оказывают противоположное воздействие на интегрирующие инстанции, получили название визуально‐вестибулярного конфликта (Waespe, Henn, 1977). Создание подобных ситуаций в эксперименте помогает выявить примат той или иной сенсорной системы (у животных разных видов и при варьировании внешних условий), а также проследить процесс адаптивных изменений в механизме ВОР. Интересная разновидность исследований такого типа – многочисленные опыты, основанные на применении инверсирующих призм и позволяющие сравнительно простым способом радикально изменять естественный характер визуально‐вестибулярных взаимовлияний (Barnes, 1975; Collewijn, 1977; Davies, 1976; Eccles, 1973; Gauthier, Robinson, 1975; Gonshor, Jones, 1976; McCabe, 1965; Melvill‐Jones, Davies, Gonshor, 1977; Miles, Fuller, 1974; Precht, 1974; Robinson, 1977).

Так, длительное (в течение 27 дней) ношение людьми очков с инверсирующими (в горизонтальной плоскости) призмами приводит к типичным изменениям вестибуло‐окулярного рефлекса (ВОР) (Melvill‐Jones, Davies, Gonshor, 1977). Изменение ВОР в течение всего срока адаптации (а затем – реадаптации) проверялось методом электроокулографии при синусоидальном вращении испытуемых в темноте вокруг вертикальной оси с частотами от 0,1 до 5 Гц и угловыми скоростями от 5 до 40 град/с. В первый–второй день происходит резкое (в 2–3 раза) уменьшение амплитуды движений глаз без инверсии фазы, но с осцилляциями сдвига по фазе как в плюсовую, так и в минусовую область. Затем в течение недели осуществляется поворот фазы приблизительно на 120°. В последующий срок (10‐й – 27‐й день эксперимента) инверсия фазы остается в диапазоне 115–125°, никогда не достигая 180°, а амплитуда движений глаз несколько увеличивается, но также не достигает характерной для человека нормы 0,5–0,6 (если полную компенсацию принять за 1,0). Реадаптация после снятия призм происходит очень быстро (за 1–3 дня) и сопровождается нормализацией фазы и восстановлением величины ВОР до значений, близких к норме. Однако в последующие 20 дней амплитуда ВОР продолжает медленно расти и даже превосходит иногда доэкспериментальный уровень.

Аналогичные, но более длительные опыты (200 дней ношения призм) были поставлены теми же автора ми (Melvill‐Jones, Davies, Gonshor, 1977) на кошках. В этом случае наблюдалось еще более резкое и глубокое (по сравнению с тем, что отмечалось у людей) падение величины ВОР. В то же время адаптационный поворот фазы оказался растянутым на 20 дней. После снятия призм фазная реадаптация произошла очень быстро, однако для восстановления нормальной амплитуды компенсаторных движений глаз потребовалось около 70 дней. Таким образом, адаптивная трансформация ВОР, обусловленная изменениями в характере зрительно‐вестибулярных взаимодействий,– относительно длительный процесс, требующий, по‐видимому, определенной перестройки в системе нервных связей.

Приведенные экспериментальные данные, а также результаты других авторов (Ito, 1972; Robinson, 1977), полученные на животных иных видов (кроликах, обезьянах), говорят о положительной корреляции между эволюционный уровнем организма и степенью адаптивности ВОР, которая выражается прежде всего в быстроте соответствующих перестроек.

Хорошо известной формой влияния ретинальной афферентации на активность вестибулярных центров является визуальное подавление нистагма. Нистагм любого происхождения – оптокинетический, вестибулярный, алкогольный, центральный, колорический – ослабевает или прекращается совсем, если субъект фиксирует взором какой‐либо неподвижный стимул в поле зрения. Можно, правда, предположить, что в данном случае эффект подавления зависит не только от сетчаточных импульсов, но и от волевых усилий субъекта, а также от проприоцептивных сигналов, поступающих от глазных мышц.

Периферия сетчатки и ее центральная область в различной мере участвуют в подавлении вестибулярной активности. Способность к фовеализации неподвижного стимула играет, по‐видимому, существенную роль в реализации механизма визуального подавления ВОР. Так, например, характерно, что у кролика, сетчатка которого не имеет фовеа, этот механизм проявляется в значительно меньшей степени, чем у приматов (Robinson, 1977). В исследовании (Сергиенко, 1978) на младенцах 1–5 мес. установлено, что дети разного возраста неодинаково реагируют на неподвижный объект, появляющийся на фоне движущихся черно‐белых полос. У детей младшего возраста при такой конкурирующей стимуляции доминируют типичные нистагменные движения глаз. Напротив, у старших детей, обладающих более зрелым и совершенным механизмом фовеального зрения, резко возрастает число случаев устойчивой фиксации объекта и подавления фонового нистагма.

Периферическое и центральное зрение играют разную роль в восприятии движения, тесная же связь периферии сетчатки с вестибулярным аппаратом способствует адекватной полимодальной оценке реальной ситуации. Смещение больших участков зрительного поля обычно воспринимается как результат собственного движения (что вполне коррелирует с естественными ситуациями). В отличие от этого при восприятии центральной областью сетчатки небольших стимулов постулируется неподвижность наблюдателя (Allum, Graf, Dichgans, Schmidt, 1976; Brandt, Dichgans, Buchele, 1974; Dichgans, 1977; Henn, Young, Finley, 1974). Таким образом, реципрокность центрального и периферического зрения способствует дихотомическому выбору между эгоцентрическим и экзоцентрическим постулатом при появлении в поле зрения движущихся объектов (Dubois, Collewijn, 1979; Murphy, Kowler, Steinman, 1975).

Функциональное деление сетчатки (по отношению к восприятию движения) коррелирует с дифференцировкой двух типов оптокинетического нистагма (ОКН): фовеального («смотрящего»), связанного с кортикальным уровнем и в большей мере поддающегося произвольному контролю со стороны субъекта, и периферического («бычьего»), базирующегося на стволовых механизмах и мало зависящего от волевых усилий. В первом случае доминирует стимуляция центральной (фовеальной и парафовеальной) области сетчатки, во втором – обширных периферических зон. Возникновение оптокинетического постнистагма (ОКПН) обусловлено главным образом активацией ретинальной периферии.

Основные компоненты стволовой интеграции ВОР

Для эффективного взаимодействия афферентов различной модальности требуется интегрирующая инстанция. Роль такого интегрирующего «центра» в значительной мере приняли на себя вестибулярные ядра, участие которых в управлении движениями глаз известно достаточно давно (Speigel, 1933). Нейрофизиологические исследования последнего десятилетия, выполненные на бодрствующих животных с применением микроэлектродной техники, показали, что на определенных группах нейронов вестибулярных ядер конвергируют как лабиринтные, так и ретинальные сигналы (Dichgans, 1977; Henn, Young, Finley, 1974; Hikosaka, Maeda, Nakao, Shumazu, Shinoda, 1977; Keller, Daniels, 1975; Miles, Fuller, 1974; Robinson, 1977; Waespe, Henn, 1977). Доказательством этого служит сравнение импульсной активности одних и тех же вестибулярных нейронов, регистрируемой в двух различных экспериментальных ситуациях: при вращении животного в темноте вокруг вертикальной оси и при вращении вертикально ориентированного освещенного барабана с черно‐белыми вертикальными полосами вокруг неподвижного животного. И в том, и в другом случае одни и те же группы нейронов дают аналогичные паттерны импульсной активности (Henn, Young, Finley, 1974; Waespe, Henn, 1977).

Обычно подчеркивается преимущественное участие в глазодвигательном контроле верхних и медиальных ядер. Между тем микроэлектродное исследование, выполненное на неанестезированном свободно перемещающемся кролике (Schaefer, Zierau, Süss, 1977), показало, что нейроны всех четырех пар ядер вестибулярного комплекса реагируют на оптокинетическую стимуляцию и изменяют свою активность синхронно с фазами ОКН. Несколько меньше эта активность выражена в нисходящих ядрах. В этом же и других исследованиях подтверждается функциональная принадлежность препозитивных ядер подъязычных (XII) нервов к вестибулярному комплексу и их тесная связь с движениями глаз (Barmack, 1977; Kotchabhakdi, 1977; Schaefer, Zierau, Süss,1977).

Вестибулярные ядра содержат нейроны нескольких классов (Robinson, 1977). У первичных нейронов (клеток «первого порядка»), непосредственно получающих афференты из ганглия Скарпа, частота разрядов пропорциональна скорости поворота головы. При неподвижности головы движения глаз не оказывают влияния на эти нейроны. Нейроны «второго порядка» (включающие несколько классов) меняют частоту импульсации во время саккад и при фиксации глаз в определенной позиции. В то же время частота их разрядов не зависит непосредственно от полукружных каналов: у бодрствующего животного определенное количество клеток вестибулярных ядер в большей мере реагирует на движение глаз, чем на движение головы.

Деятельность глазодвигательных мотонейронов протекает под постоянным влиянием вестибулярных ядер (Baker, Greste, Berthoz, 1975). Наличие прямых эфферентов из вестибулярных ядер в глазодвигательные подтверждено в настоящее время методом ретроградного аксонального транспорта пероксидазы хрена (Steiger, Büttner‐Ennever, 1979). Разрушение вестибулярных ядер приводит к дегенерации ядер III, IV и VI пар черепномозговых нервов (Robinson, 1977).

Таким образом, вестибулярный аппарат и зрительная система имеют двусторонние связи: раздражение лабиринтных рецепторов вызывает глазодвигательный ответ, а сетчаточная афферентация и само движение глаз приводят к изменению функционального состояния вестибулярных центров. Путь, по которому афферентный сигнал, генерируемый рецепторами лабиринта, передается глазодвигательным мотонейронам, хорошо исследован морфологически и уже рассматривался выше. Гораздо меньше ясности в вопросе о том, как достигает вестибулярных центров ретинальная информация. Согласно одной из гипотез, в ее передаче участвуют верхние двухолмия, дополнительный оптический тракт и клочок (флоккулюс) мозжечка (Maekowa, Takeda, 1977). Допустимость такого предположения подтверждается электрофизиологическими и анатомическими исследованиями (Lisberger, Fuchs, 1977; Maekowa, Takeda, 1977), а также острыми опытами с разрушением нервных структур (Lisberger, Fuchs, 1977). Согласно другой гипотезе, ретинальные сигналы поступают в вестибулярные ядра через ретикулярную формацию ствола, минуя мозжечок (Waespe, Henn, 1977). Установлено также, что раздражение интерстициальных ядер Кахала (получающих эфференты из верхних двухолмий) оказывает тормозное влияние на фоновую активность нейронов в ипсилатеральных вестибулярных ядрах (Markham, Precht, Shimazu, 1966).

Оптокинетическая стимуляция сетчатки – не единственный способ активации вестибулярных центров через зрительный канал. Аналогичный эффект может быть получен при воздействии на ретинальные рецепторы блинкерными сигналами (Azzena, Mameli, Tolu, 1977; Behrens, Grusser, 1978). В острых опытах, поставленных на гвинейских поросятах (Peterson, Anderson, Filion, Wilson, 1971), изменение активности вторичных вестибулярных нейронов было зарегистрировано при электрическом раздражении любого из двух зрительных нервов. Из 102 единиц, идентифицированных электрофизиологически путем их ортодромной стимуляции через лабиринтные рецепторы и антидромной – через волокна медиального продольного пучка (нервного пути, по которому сигналы из вестибулярных ядер передаются в глазодвигательные ядра), 92 модулировали свою импульсацию в указанных условиях. Сходные изменения в разрядах тех же нейронов наблюдались при оптокинетическом нистагме.

Зрительная система, рассматриваемая в единстве ее сенсорных и моторных компонентов, воздействует на вестибулярный аппарат не только через ретинальные афференты. Электрофизиологические данные свидетельствуют о том, что проприоцептивные сигналы, возникающие в наружных глазных мышцах при сокращении, достигают вестибулярных ядер (Гранит, 1973; Cooper, Daniel, Whitteridge, 1955; Gernandt, 1968).

В опытах на кошках, наркотизированных хлоралозой (Gernandt, 1968), был исследован эффект бимодальной конвергенции афферентных сигналов – вестибулярных и проприоцептивных. С этой целью электрическим током раздражали (в контролируемой временной последовательности) периферическую ветвь вестибулярного нерва и такую же ветвь глазодвигательного нерва. Результат взаимодействия сигналов определяли путем регистрации активности отдельных клеток стволовой ретикулярной формации (медуллярного уровня) и эфферентных импульсов, поступающих в глазодвигательный нерв. Оказалось, что проприоцептивные импульсы оказывают заметное тормозное влияние на вестибулярные реакции. Интерферирующий эффект проявлялся слабо или вовсе отсутствовал в тех случаях, когда вестибулярная активность предшествовала проприоцептивной. Проприоцептивная афферентация оказывала доминирующее влияние на нейроны ретикулярной формации и никак не влияла на прохождение вестибулярных импульсов по прямому пути – через медиальный продольный пучок.

Эти данные коррелируют с концепцией о двух вестибуло‐глазодвигательных путях (Brodal, 1974; Precht, 1974): прямом и непрямом (включающем ретикулярную формацию). Они согласуются также с представлениями о понтомедуллярной ретикулярной формации как области, осуществляющей интерсенсорную интеграцию, благодаря которой афферентное воздействие на глазодвигательную активность приобретает полисенсорный характер (Батуев, Таиров, 1978; Митькин, 1982; Brodal, 1974; Precht, 1974; Raphan, Matsuo, Cohen, 1979). Видимо, на этом уровне интеграции при приоцептивные импульсы от глазных мышц играют не последнюю роль и способны модулировать вестибулярные воздействия на глазодвигательный аппарат (в зависимости от функционального состояния этого аппарата).

О теснейшем взаимодействии зрительной и вестибулярной афферентации и зависимости моторики глаз от вестибулярного контроля говорят многочисленные данные, полученные при различного рода поражениях лабиринта и связанных с ним центральных структур. Двусторонняя лабиринтэктомия в опытах на животных исключает возможность инициации нистагма блинкерным источником света (Pasik, Valcuikas, Pasik, 1973), изменяет ОКН и подавляет ОКПН (Cohen, Matsuo, Raphan, 1977; Collewijn, 1977; Uemura, Cohen, 1972; 1975). Полное удаление вестибулярных ядер приводит к исчезновению оптокинетического нистагма (Azzena, Azzena, Marini, 1974; Troinai, Petrosini, Zannoni, 1978) и модифицирует центральный (мезенцефалический) нистагм, изменяя его направление (Di Giorgio, Manni, 1963; Mai, 1978; Manni, Giretti, 1970).

Исследование активности нейронов стволовых структур в условиях конфликтной ретинально‐вестибулярной стимуляции позволяет говорить о конкретных нейрофизиологических механизмах подавления вестибулярных влияний зрительными. В опытах, проведенных на бодрствующих обезьянах‐макаках (Waespe, Henn, 1977), внеклеточно регистрировали активность отдельных вторичных вестибулярных нейронов в двух экспериментальных ситуациях: при вращении животного в полной темноте (т.е. в условиях «чистой» вестибулярной стимуляции) и при вращении на свету, синхронно с вращением полосатого барабана, окружающего подставку. Во втором случае имела место конфликтная ситуация, так как, несмотря на вращение, визуальное окружение оставалось неподвижным относительно животного. Записи импульсной активности вестибулярных нейронов показали, что при стимуляции в конфликтных условиях частота их разрядов колебалась в пределах 0–75% от пиковых значений, наблюдавшихся при чистой вестибулярной стимуляции. Следовательно, одновременная конвергенция лабиринтных и ретинальных сигналов на определенной группе клеток вестибулярных ядер может вызывать снижение их активности. Модуляции нейронной активности зависели при этом от скорости и длительности вращения животного. В конфликтной ситуации наблюдалось полное или частичное подавление нистагма. Однако в случаях его полного подавления регистрируемая нейронная активность не прекращалась совсем, а лишь ослаблялась. Были обнаружены также рассогласования между изменениями скорости медленной фазы нистагма и соответствующими модуляциями активности нейронов. По мнению исследователей, последние факты доказывают существование дополнительных промежуточных инстанций между вестибулярными и глазодвигательными ядрами, участвующих в генерировании нистагма.

Вестибулярные ядра – весьма важная, но не единственная область конвергенции зрительных и вестибулярных афферентов. Адекватность постуральных реакций, связанных с поддержанием равновесия и ориентацией тела в пространстве, требует включения лабиринтно‐ретинальных взаимовлияний в более широкую систему интермодальной интеграции. В соответствии с данными нейрофизиологии, морфологической структурой, обеспечивающей подобную интеграцию, служит ретикулярная формация ствола и, главным образом, ее парамедиальная понтомедуллярная область (Anderson, Procht, Blanks, 1977; Baker, Greste, Berthoz, 1975; Berthoz, Anderson, Allum, Cohen, Keller, Robinson Schaefer, 1977; Büttner‐Ennever, Henn, 1976; Cohen, 1974; Grant, Gueritaud, Horcholle‐Bossavit, Tyc‐Dumont, 1976; Peterson, Anderson, Filion, Wilson, 1971; Potthoff, Richter, Burandt, 1967; Remmel, Skinner, Pola, 1977; Troinai, Petrosini, Zannoni, 1978). Именно в этой зоне обнаружены нейроны, реагирующие как на зрительные, так и на вестибулярные афферентные сигналы.

В опытах на анестезированных обездвиженных кроликах (Kubo, Matsunaga, Hayashi, 1978) регистрировали (методом внеклеточного отведения) активность отдельных, предварительно идентифицированных нейронов при электрическом раздражении зрительных нервов и хиазмы, а также при вестибулярном раздражении. Последнее осуществляли двояким способом: синусоидальным вращением животного и электрической стимуляцией лабиринтных рецепторов. Из 86 нейронов, реагировавших на стимуляцию хиазмы, 22 активировались также при вращении. Латентность ответов выявленных бимодальных единиц на раздражение хиазмы колебалась от 3,0 до 17,8 мс, а на электрическое раздражение и псилатерального лабиринта – от 3,0 до 48,3 мс. Бимодальные клетки оказались локализованными диффузно в зоне между оральным и каудальным ретикулярными ядрами моста.

Весьма существенным открытием является обнаружение прямых эфферентных волокон из описываемой области моста в ядра отводящих нервов (VI пара), установленное в последние годы как физиологически, так и морфологически (Buettner, Büttner, 1977; Graybiel, 1977; Henn, Young, Finley, 1974; Highstein, Maekawa, Steinacker, Cohen, 1976; Kubo, Matsunaga, Hayashi, 1978). Следует полагать, что эти связи обеспечивают быстрое включение любых глазодвигательных ответов, в том числе ВОР, в общую моторную активность организма. Обширные кортикопетальные и кортикофугальные связи моста позволяют, по‐видимому, высшим этажам мозга осуществлять действенное адаптивное управление сенсомоторными интеграциями данного уровня.

Основываясь на многочисленных фактах, указывающих на тесную связь между движениями глаз и активацией парамедиальной ретикулярной формации моста (ПРФМ), эту область ствола стали нередко интерпретировать как своего рода глазодвигательный «центр». Не отрицая значимости этой структуры, следует, тем не менее, подчеркнуть, что, наряду с уже приведенными результатами, в последние годы получены убедительные нейрофизиологические данные о прямом участии других стволовых образований в управлении движениями глаз. Главным «конкурентом» ПРФМ является мезенцефалическая ретикулярная формация (МРФ), расположенная в непосредственной близости от ядер III и IV пары. МРФ, взаимодействуя с ПРФМ, обладает в то же время относительной независимостью. Опыты на животных и клинический материал говорят о том, что поражение горизонтальных движений глаз не всегда влечет за собой нарушение их вертикальных движений и наоборот (Büttner‐Ennever, Henn, 1976; Christoff, 1974; Erway, Ghelarducci, Pompeiano, Stanojevic, 1977; Jenkyn, Margolis, Reeves, 1978; King, Fuchs, 1979; Steiger, Büttner‐Ennever, 1979). Поэтому, классифицируя ПРФМ как «центр горизонтального взора», можно соответственно обозначить МРФ как «центр вертикального взора». В организации глазодвигательных функций (в том числе, видимо, и в модуляциях ВОР), несомненно, участвуют таламические структуры (Buettner, Büttner, 1977; Troinai, Petrosini, Zannoni, 1978) и ядра претектума (Bon, Corazza, Furuoso, Inchingolo, 1978). Причастны к моторике глаз и входящие в каудальный отдел вестибулярного комплекса препозитивные ядра подъязычных нервов (Baker, Greste, Berthoz, 1975; Blanks, 1975; Volkind, Precht, Baker, 1977), о чем свидетельствует отчетливая синхронизация нейронной активности с фазами ОКН (Schaefer, Zierau, Süss, 1977).

Таким образом, все отделы мозгового ствола – от медуллярного до диенцефалического – оказываются вовлеченными в управление движениями глаз. В этом нет ничего удивительного, если принять во внимание, что включение зрительных функций в общую соматическую моторику (и вегетатику) разных филогенетических уровней было одним из магистральных путей эволюции. Есть все основания думать, что с каждым переходом на новый, высший уровень интеграции глазодвигательный аппарат становился более тонким и пластичным (Митькин, 1982), а его связи с другими моторными системами организма соответственно расширялись.

Антитезой понятию глазодвигательных «центров» может служить представление о ПРФМ и МРФ как о сложных комплексах возбудительных и тормозных интернейронов, реализующих реципрокную иннервацию мотонейронов глазных мышц, обеспечивающих необходимую корреляцию между горизонтальной и вертикальной составляющими движений глаз и ответственных за включение глазодвигательной активности в общую моторику целостных поведенческих актов.

Высокая пластичность межъядерных связей (т.е. связей между III, IV и VI парными ядрами) убедительно доказана опытами с перерезкой III и IV нервов у щенков в возрасте 3–4 мес (Клосовский, Балашова, 1978). Наблюдаемое после операции глубокое расстройство ВОР и других типов движений глаз сменяется через 3–4 недели периодом восстановления всех форм глазодвигательной активности, продолжающимся несколько месяцев. При этом прежде всего восстанавливаются адекватные ответы на естественную вестибулярную стимуляцию. Авторы объясняют этот удивительный феномен влиянием сохранившихся VI и V нервов (последние осуществляют проприоцептивную иннервацию всех глазных мышц). Предполагается, что перестройка глазодвигательных механизмов происходит на уровне ПРФМ, верхних двухолмий, мозжечка и кортикальных полей 17, 18 и 19. Импульсы от этих структур идут, по‐видимому, через интернуклеарные связи между VI и III ядрами, а их передача к мышцам происходит через коллатерали интактного VI нерва, поступающие в ядра III, IV и V. Наличие интернуклеарных связей глазодвигательного аппарата подтверждается исследованиями других авторов (Highstein, Maekawa, Steinacker, Cohen, 1976; Maekowa, Takeda, 1977).

ВОР не могут интерпретироваться как однозначный результат линейного изолированного воздействия ампулярных рецепторов на мотонейроны глазных мышц. Если бы это было так, то после завершения поворота головы (и, следовательно, прекращения раздражения указанных рецепторов) глаза каждый раз возвращались бы в исходную позицию. Подобное явление действительно наблюдается в острых опытах при электрическом раздражении периферического вестибулярного нерва (Ron, Robinson, 1973). Однако в условиях реального поведения происходит иное: вестибулярно афферентируемый поворот глазных яблок сопровождается удержанием их в новом положении.

Для объяснения этого феномена Д. Робинсоном (1977) предложено понятие нейронного интегратора. Роль этой гипотетической структуры, локализованной в ретикулярной формации моста и связанной коллатеральной петлей с прямым вестибуло‐глазодвигательным путем, состоит, по мнению автора, в том, чтобы суммировать импульсы, проходящие по прямому пути, и формировать таким способом позиционный сигнал, который поступает в ядра III, IV и VI пары нервов в момент завершения вестибулярной афферентации. Кроме того, интегратор наделен еще одной важной функцией: модулируя входной лабиринтный сигнал (для которого характерно резкое изменение частоты импульсов в момент начала и завершения поворота головы), он придает ВОР типичную для них плавность. В соответствии с предложенной схемой (Robinson, 1977; Walls, 1962) прямой вестибуло‐глазодвигательный путь передает высокочастотную (фазическую) составляющую сигнала, в то время как ретикулярный путь передает его низкочастотную (тоническую) составляющую.

В основе рассматриваемой гипотезы лежат три категории фактов: давно известное разделение вестибуло‐окулярного нервного пути на прямую и непрямую ветви (Сентаготаи, 1967; Lorente de No, 1933); многочисленные данные о функционировании в мостовой ретикулярной формации двух групп глазодвигательных интернейронов – «быстрых» (фазических) и «медленных» (тонических) (Collewijn, 1977; Fuchs, Kimm, 1975; Keller, Daniels, 1975; Luschei, Fuchs, 1972; Raphan, Matsuo, Cohen, 1979); экспериментально подтвержденное существование специфических клеток (локализованных в той же мостовой зоне), ступенчато меняющих частоту разрядов в начале и конце саккады. По мнению Д. Робинсона, именно нейронному интегратору принадлежит решающая роль в реализации ВОР. В этой связи особый интерес представляют клинические данные (Daroff, Hoyt, 1971), согласно которым поражение у человека переднего отдела ПРФМ, приводящее к отсутствию саккад и прослеживающих движений глаз, не вызвало исчезновения ВОР.

Нельзя не признать, что рассмотренная гипотетическая схема очень удобна для модельных построений и математизации процессов центральной переработки афферентных сигналов. Вместе с тем в ней отсутствуют два существенных звена. Во‐первых, никак не отражена роль отолитового органа, участие которого в формировании позиционного сигнала к моменту завершения поворота глаз) не вызывает сомнений (Сентаготаи, 1967). Во-вторых, функции нервных структур рассматриваются в изоляции от свойств исполнительного мышечного аппарата. Между тем известно (Ito, Bach-y-Rita, Ya manaka, 1969), что эфферентные аксоны, иннервирующие наружные мышцы глаз, различаются по скорости передачи возбуждения (в ответ на вестибулярную стимуляцию) и что эта дифференцировка коррелирует с различиями в скорости сокращения отдельных групп мышечных волокон. Поэтому предпочтительнее, на наш взгляд, представление, согласно которому интегрирование входного сигнала происходит на разных уровнях его переработки, а не локально в ПРФМ. Не исключено, например, что плавности движений глаз в условиях ВОР способствует в какой-то мере соучастие тонических волокон, содержащихся в глазных мышцах (Жуков, 1974). Трудно, наконец, не согласиться с признанием Д. Робинсона (1977) в том, что мы пока ничего не знаем о реальных нервных процессах, протекающих в ретикулярной формации.

коррелирует с различиями в скорости сокращения отдельных групп мышечных волокон. Поэтому предпочтительнее, на наш взгляд, представление, согласно которому интегрирование входного сигнала происходит на разных уровнях его переработки, а не локально в ПРФМ. Не исключено, например, что плавности движений глаз в условиях ВОР способствует в какой‐то мере соучастие тонических вноалкоонкеоцн,, нсео дсоерглжаасщитиьхссяясвпгрлиаззннаынхи еммыДш. цРаохб и(Жнсуокноав(,11997774))в. Тторму,дчнтоо, мы пока ничего не знаем о реальных нервных процессах, протекающих в ретикулярной формации.

Роль мозжечка в управлении ВОР

В настоящее время существуют две главные гипотезы, объясняющие роль мозжечка в организации движений. Согласно первой из них, выдвинутой М. Ито (1969; 1970), основная функция мозжечка заключается в адаптивном изменении центральных моторных программ для движений, осуществляемых по открытому типу, т.е. без обратных связей. В соответствии со второй гипотезой, предложенной Дж. Экклсом (1973), мозжечок рассматривается не как программирующая инстанция, а как орган, корректирующий моторные программы по ходу их выполнения, путем сопоставления запрограммированного и фактического состояния периферических механизмов.

Обе эти гипотезы приложимы к интерпретации важнейших особенностей движений глаз. Адаптивные изменения параметров саккад, реализуемых по принципу открытой системы, получают удовлетворительное объяснение с позиций М. Ито (схемы которого построены главным образом на анализе глазодвигательных реакций). Напротив, плавное прослеживание движущихся объектов требует непрерывных корректировок за счет обратных связей, и здесь преимущество получает точка зрения Дж. Экклса. Таким образом, лишь сочетание двух принципов – заблаговременного адаптивного программирования в процессе обучения и пластичности в реализации программ – обеспечивает высокое совершенство моторных функций зрения. Результаты нейрофизиологических исследований подтверждают участие определенных структур мозжечка как в саккадической активности (Hermann, 1971; Precht, 1974), так и в визуальном просле живании (Lisberger, Fuchs,1977; Miles, Fuller, 1974; Westheime, Blair, 1974).

Обязательное условие эффективности вестибуло‐окулярных взаимодействий— их адаптивность к изменениям внешней и внутренней среды организма. В соответствии с современными данными нейрофизиологии, подобная адаптивность обусловлена функциями клочка (флоккулюса) – структуры, образующей вместе с нодулюсом древний (вестибулярный) отдел мозжечка (Noda, Asoh, Shibagaki, 1977). Клочок имеет обширные афферентные связи, получая прямые проекции из вестибулярных нервов (Brodal, 1974; Carpenter ,1972), вестибулярных ядер (Brodal, 1974; Raphan, Matsuo, Cohen, 1979), мышц шеи (Wilson, Maeda, Franck, 1975); имеет он и визуальный вход: ретинальные сигналы поступают сюда через дополнительную оптическую систему и нижние оливы (Barmack, 1977; Ito, 1972; 1978; Llinas, Walton, 1977; Maekowa, Takeda, 1977; Simpson, Hess, 1977). О причастности нижних олив к системе глазодвигательного контроля говорит, например, тот факт, что после частичного разрушения этих структур раздражение флоккулюса вызывает у кролика инверсированные движения глаз с уменьшенной амплитудой (Durosse, Ito, Miyashita, 1977). Полное разрушение нижних олив существенно изменяет характер движений глаз в ответ на оптокинетическую стимуляцию (Simpson, Hess, 1977). Предполагается, что дополнительная оптическая система ответственна за координацию оптомоторных реакций и согласование глазодвигательных ответов с общей моторной активностью организма (Mai, 1978).

Результаты электрофизиологических экспериментов и морфологического анализа позволяют проследить основные элементы стволового пути, по которому ретинальные сигналы поступают в клочок (Alley, 1977; Alley, Baker, Simpson, 1975; Maekowa, Takeda, 1977). Пройдя хиазму, ретинальные импульсы идут по дополнительным оптическим трактам (коллатералям, покидающим основные зрительные тракты на участке между хиазмой и верхними двухолмиями) и после переключения в глубоких слоях среднего мозга достигают нижних олив, откуда по лиановидным волокнам проецируются в дорзоростральную часть клочка. Оливо‐церебеллярные нейроны хорошо идентифицируются при инъекции в клочок пероксидазы хрена (Maekowa, Takeda, 1977). Ретинальная информация поступает также через моховидные мозжечковые волокна, однако путь, оканчивающийся в клочке волокнами этого типа, пока не прослежен. Возможно, что конечной переключательной инстанцией этого пути служат препозитивные ядра, флоккулярные аксоны которых выявлены перексидазным методом (Maekowa, Takeda, 1977). Имеются данные об участии моховидных окончаний в передаче проприоцептивных сигналов из глазных мышц и о реципрокных взаимовлияниях лиановидных и моховидных волокон (Precht, 1974).

Эфференты клочка, начинающиеся клетками Пуркинье, поступают в вестибулярные (Brodal, 1974; Raphan, Matsuo, Cohen, 1979) и препозитивные ядра (Raphan, Matsuo, Cohen, 1979; Steiger, Büttner‐Ennever, 1979). И те и другие ядра имеют прямые связи с мотонейронами глазных мышц и, следовательно, могут непосредственно влиять на глазодвигательные функции. Вместе с тем клочок оказывает воздействие на общую соматическую активность, так как через ядро Дейтерса его моторные сигналы поступают в вестибуло‐спинальный тракт. Нижние оливы, по‐видимому, также влияют на эти функции: после их разрушения наблюдается ослабление мозжечковых воздействий на нейроны ядра Дейтерса (1978).

Согласно представлениям М. Ито с соавторами (1970; 1972; 1977; Takemori, 1974), структуры клочка совместно с входными и выходными путями образуют мозжечковую коллатеральную (по отношению к прямому вестибуло‐глазодвигательному пути) петлю, которая выборочно тормозит глазодвигательные ответы на вестибулярные раздражения. Вследствие вмешательства мозжечка в управление ВОР на нейронах вестибулярных ядер конвергируют возбудительные импульсы, поступающие непосредственно от лабиринтных рецепторов, и тормозные импульсы, идущие из клочка. Интенсивность тормозных влияний флоккулярных клеток Пуркинье на вестибулярные ядра определяется характером афферентации клочка (по всем входным каналам, включая визуальный) и происходящими в нем адаптивными изменениями. В зависимости от того, какие из конвергирующих сигналов доминируют и в какой последовательности они поступают (мозжечок, будучи тормозной структурой, может функционировать как линия задержки), наблюдаются различные модификации ВОР: полное подавление, ослабление или отсрочка во времени (Fukuda, Highstein, Ito, 1972; Gauthier, Robinson, 1975; Ito, 1972; Ron, Robinson, 1973).

Одновременное влияние вестибулярной мозжечковой петли на общую моторную активность осуществляется через ипсилатеральные и, как предполагается (Hoshino, Pompeiano, 1977), контралатеральные связи с ядрами Дейтерса.

Об участии клочка в модуляциях ВОР свидетельствуют результаты многочисленных экспериментов. При регистрации разрядов отдельных клеток Пуркинье установлено, что их импульсная активность зависит от скорости поворотов головы (Lisberger, Fuchs, 1977), позиции глаз (Lisberger, Fuchs, 1977) и скорости их перемещения (Fuchs, Lisberger, 1975; Lisberger, Fuchs, 1977; Miles, Fuller, 1974), от скорости движения объекта в поле зрения (Miles, Fuller, 1974). Весьма показательно, что активность флокуллярных клеток Пуркинье неодинакова в двух разных ситуациях: при компенсаторных движениях глаз в момент поворота головы и при визуальном подавлений компенсаторного движения глаз; во втором случае активность клеток значительно выше (Kubo, Matsunaga, Hayashi, 1978; Miles, Fuller, 1974).

Адаптивные изменения ВОР в опытах с использованием инверсирующих призм становятся невозможными после разрушения клочка. В экспериментах на обезьянах с инверсирующими призмами после 12‐часового вращения в кресле наблюдался адекватный поворот фазы ВОР (Robinson, 1977). После флоккулэктомии аналогичный эффект отсутствовал. У кошек полное удаление мозжечка или его вестибулярного отдела приводило к исчезновению пластичности ВОР (Carpenter, 1972; Robinson, 1977). Унилатеральное или билатеральное разрушение клочка вызывало изменение ВОР и резкое ослабление или полную потерю способности к визуальному подавлению всех типов нистагма (Courjon, Jeannerod, Flandrin, Schmid, 1977; Takemori, Cohen, 1974; Trevarthen, 1968); при этом выраженность указанного дефекта была тем выше, чем более высокую ступень занимало животное в эволюционном отношении. Вместе с тем сам факт регистрации оптокинетического нистагма и постнистагма (Takemori, Cohen, 1974) после двусторонней флоккулэктомии говорит о том, что генерирование этих форм глазодвигательной активности не зависит от функций мозжечка.

Несмотря на изящество и логическую завершенность экспериментальной парадигмы М. Ито и его последователей, она не является общепризнанной. Ряду исследователей (Collewijn, 1977; Precht, 1974) не удалось зарегистрировать адаптивные изменения ВОР в такой же мере, в какой они были получены М. Ито в идентичных экспериментальных ситуациях. Р. Линас и К. Уолтон (Llinas, Walton, 1977) вообще склонны отрицать моторное обучение как главную функцию мозжечковых цепей, полагая, что задача последних – участие в реализации точных и инвариантных двигательных программ.

Флоккулюс – наиболее изученная, но не единственная область мозжечка, участвующая в организации движений глаз. По крайней мере, еще три зоны мозжечка имеют отношение к глазодвигательным функциям: некоторые отделы коры его полушарий, определенные участки коры червя («окуломоторный червь») и мозжечковые ядра (зубчатое и фастигиальное). Червь и фастигиальные ядра имеют вестибулярные входы и, по‐видимому, связаны с реализацией ВОР (Precht, 1974).

Имеется клинический опыт анализа вестибуло‐окулярных реакций с целью диагностики мозжечковых поражений (Krejcova, Filipova, 1978). Однако, как отмечают сами авторы, множественность функциональных связей мозжечка со стволовыми структурами затрудняет точность подобной диагностики.

Общность механизмов оптокинетического и вестибулярного нистагма

Рассмотренные выше аспекты взаимодействия зрительной и вестибулярной систем убедительно говорят о единстве центральных механизмов оптокинетического нистагма (ОКН) и вестибулярного нистагма (ВН). Главными аргументами для такого утверждения служат конвергенция ретинальных и лабиринтных афферентов на одних и тех же нейронах вестибулярных ядер и многочисленные данные об аналогичных реакциях стволовых структур как в одном, так и в другом случае¹.

Клинический материал и опыты на животных показывают, что аномальные изменения вестибулярных функций приводят к одновременному нарушению стандартных характеристик ВН, ОКН и ОКПН (оптокинетического постнистагма). Поэтому теснейшая связь ОКН с ВН и общность их нервной организации подчеркиваются во многих исследованиях (Baarsma, Collewijn, 1974; Cohen, Matsuo, Raphan, 1977; Grant, Gueritaud, Horcholle‐Bossavit, Tyc‐Dumont, 1977; Pola, 1974; Raphan, Matsuo, Cohen, 1979; Takemori, Cohen, 1974; Uemura, Cohen, 1975; Yasui, 1975). Нельзя вместе с тем не указать, что до полной ясности в интерпретации названных глазодвигательных реакций еще далеко. Следует также отметить, что степень кортиколизации моторных функций существенно влияет на последствия поражений стволовых структур и афферентирующих их рецепторов. Видимо, по этой причине аномалии лабиринта у человека приводят к менее тяжелым нарушениям ВОР, чем аналогичные дефекты у животных (Zee, Yee, 1976).

Косвенным подтверждением общности нервных механизмов, генерирующих вестибулярные и онтокинетические движения глаз, могут служить эксперименты на обезьянах‐макаках (Wellace, Blaier, Westheimer, 1978), в ходе которых достигалась суперпозиция (алгебраическая суммация) ОКПН и ВН. Варьирование направления ВН достигалось тем, что в одних случаях происходила резкая остановка вращающегося кресла, а в других – скорость вращения так же резко удваивалась. Комбинированный нистагм, обусловленный двойственной афферентацией (лабиринтной и ретинальной), вызывали путем вращения животного при открытых глазах, в результате чего лабораторное окружение выполняло роль оптокинетической стимуляции. Закрывание глаз обезьяны в момент остановки кресла (или в момент повышения скорости) приводило к сочетанию ОКПН с ВН. При этом направление ВН варьировало в зависимости от выбранного варианта: с остановкой кресла или его ускорением. Оказалось, что при совпадении направления двух нистагменных реакций скорости медленных фаз складывались, а в случае несовпадения результирующая скорость медленной фазы была равна разности между большей и меньшей скоростями.

Т. Рафан с соавт. (1979) приводит следующие аргументы в пользу общности механизмов ОКПН и послевращательного ВН: а) сходство временных изменений обоих типов нистагма; б) если имеет место дирекциональная асимметрия ОКПН, то она наблюдается и при ВН; в) если ОКПН адаптируется к повторной стимуляции, то к ней адаптируется и ВН; г) как ОКПН, так и ВН подвержены зрительному подавлению.

Моделирование ВОР

Вестибуло‐глазодвигательное поведение стало объектом математического моделирования (Alley, 1977; Chun, Robinson, 1978; Davies, Melvill Jones, 1976; Robinson, 1977).

В предлагаемых схемах в разной степени выделяют те или иные связи, механизмы и принципы регулирования: подчеркивают роль нейронного (ретикулярного) интегратора и значение локальных и глубоких обратных связей (Robinson, 1977); моделируют быстрый антикомпенсаторный компонент ВОР или принцип интеграции лабиринтных и ретинальных сигналов и т.д. К сожалению, несмотря на естественный оптимизм авторов, все эти модели отражают в большой мере уже пройденные нейрофизиологией этапы, чем перспективы ее развития.

Заключение

Кратко резюмируя важнейшие результаты описанных выше исследований, целесообразно выделить следующие основные положения:

Связи вестибулярной и зрительной систем носят двусторонний характер. Вот почему специфика вестибуло‐окулярных реакций определяется не только прямыми лабиринтными влияниями, но и обратными сигналами, поступающими из зрительной системы в вестибулярный аппарат.