«Поведение: эволюционный подход» kitobidan iqtiboslar
врожденных поведенческих программ человека и механизмов их реализации.
Спонтанность – это запуск ФКД без релизера. На схеме она определяется уровнем воды, «разжимающим» пружину. Наглядным подтверждением версии спонтанности поведения служат наблюдаемые феномены поведения животных в неволе. Так, К. Лоренц наблюдал, как скворец «ловит» несуществующих мух, а Р. Хайнд – как канарейка «строит» гнездо из несуществующего материала.
В российских учебных изданиях обычно представлена классификация отечественного физиолога Л. В. Крушинского (1911–1984), в которой все виды поведения делятся на три категории (Крушинский Л. В., 1986). Это инстинкты (поведение на основе генетической программы), научение (поведение на основе индивидуального опыта), мышление (поведение на основе экстренного принятия решений). В дальнейшем мы увидим, что между этими категориями нет четких границ. Реальное поведение животных представляет собой сложное переплетение этих компонентов.
поведенческие признаки, так же как и все другие, являются эволюционным наследием организмов.
По современным представлениям, все поведенческие признаки, как и другие признаки организмов, генетически детерминированы, однако степень генетической детерминации признака варьирует в широких пределах. Генетическая программа поведенческих признаков иногда записана в самых «общих чертах», во многом зависит от внешних влияний, поэтому нередко ее роль ускользала от взора исследователей. Выделение наследуемых и приобретенных аспектов поведения представляет собой скорее абстракцию, используемую в учебном процессе. В реальном поведении эти составляющие крайне тесно переплетены, что особенно наглядно демонстрируют последние данные эпигенетики.
Помимо релизеров, запускающих инстинктивное поведение, были обнаружены сигнальные факторы, тормозящие или останавливающие его. Они получили название завершающих раздражителей ( consummator stimuli ). Так, некоторые птицы после лишения слуха сразу убивают своих птенцов, поскольку нет исходящего от них писка – фактора торможения. Самка наездника не откладывает яйца на зараженные личинки, поскольку запах предыдущей самки оказывает тормозящее влияние. Самки млекопитающих прогоняют подросшего детеныша – его вид уже не оказывает тормозящего действия на их агрессивность.
Драйв – это побуждение к определенным действиям
Разнообразные релизеры определяют половое поведение. Часто к ним относятся различные украшения: гребни, хохолки, красочное оперение, песня и многое другое. Особенно впечатляют эксперименты, когда животные (обычно птицы) предпочитают искусственную модель с гипертрофированным релизером естественному объекту. Нередко аппетентное поведение представляет собой многоэтапный процесс, когда окончание одного этапа служит пуском для другого. Так, в брачном поведении самца колюшки можно выделить три этапа: поиск территории – строительство гнезда – поиск самки. Тема релизеров активно обсуждается в рамках социальной этологии и этологии человека. Особой популярностью пользуется анализ релизеров агрессивного поведения, брачных ритуалов, биологических критериев привлекательности.
Недоброжелатели этологии зря ставят ей в вину «абсолютизацию» инстинктов, ибо еще в начале своих исследований К. Лоренц подчеркивал: «…деление на врожденные и приобретенные признаки весьма условно: каждая реальная последовательность поведенческих актов – это цепочка сцепления инстинктов и научения» (Lorenz K., 1965). Проблемы, поднятые К. Лоренцем, получили дальнейшее развитие в современной науке.
Поскольку все животные опознают релизеры с первого раза и без обучения, механизм их опознавания на заре этологии получил название «врожденного пускового механизма» (Lorenz K., 1950). Однако интерпретация действия релизеров в настоящее время отличается от первоначальных моделей, что будет рассмотрено далее в специальном разделе. 2-я фаза – консуматорное (завершающее) поведение. Представляет собой видоспецифическую, в основном генетически детерминированную, последовательность движений. К. Лоренц вначале называл такую последовательность «наследственные координации», но в дальнейшем утвердился термин «фиксированные комплексы действий» – ФКД (FAP – fixed action patterns), предложенный Н. Тинбергеном. Интересно, что ФКД иногда оказываются филогенетически даже старше, чем морфологические признаки. На эту особенность указал еще К. Лоренц, рассматривая цапель двух разных родов: несмотря на морфологическую дифференциацию окраски оперения, церемония приветствия у них была одинакова.
