Умный и сознающий. 4 миллиарда лет эволюции мозга

Глава 2
Древо жизни

Вплоть до второй половины XIX века взаимоотношения живых организмов в основном расценивались как последовательность, на вершине которой находились люди, а под ними – все прочие населяющие Землю живые существа. Классификация Аристотеля, получившая название «лестница природы» (scala naturae), основана на усложнении видимых черт организмов, и люди как обладатели самых сложных тел оказались на верхней ступеньке этой лестницы. Позвоночных от беспозвоночных отличало наличие субстанции, которую мы сегодня называем кровью, а среди беспозвоночных в отдельный класс выделяли тех, у которых были раковины (например, моллюсков, мидий и устриц): они считались чем-то средним между животными и растениями. На основании книги Бытия и лестницы Аристотеля средневековые христианские теологи предложили классификацию, в основе которой лежал такой параметр, как «совершенство»; его понимали как приближенность к Богу. В этой великой цепи бытия люди, созданные по образу и подобию Бога, считались наиболее совершенными организмами на Земле. Исключительно заметным в рамках этой традиции было понятие о том, что все формы жизни на Земле появились относительно одновременно. Случилось это примерно 6000 лет назад – в тот момент, когда Бог заселил райский сад преимущественно людьми, яблонями и змеями, и эти организмы продолжили свое существование в неизменном виде: за прошедшие тысячелетия их внешний вид нисколько не изменился.

В XIX веке появились и другие точки зрения; они отражены в работах Альфреда Рассела Уоллеса и Чарлза Дарвина. Теория Дарвина вошла в историю – вот на ней мы и сосредоточимся.

В своей книге 1859 года «О происхождении видов» Дарвин высказал предположение о том, что современные организмы произошли от древних форм, и на это превращение потребовалось очень много времени – гораздо больше, чем те несколько тысячелетий, о которых говорилось в библейских текстах. Исходя из своих собственных наблюдений за дикой природой, а также наблюдений своих предшественников – философов и ученых, Дарвин предположил, что отношения, существующие между организмами, напоминают скорее ветвистое дерево, «древо жизни», а не прямую лестницу с метафоричными ступеньками. Дарвин говорил: «Его зеленые цветущие ветви – это существующие виды, а те, что выросли в предыдущие годы, представляют длинную цепочку вымерших видов».

Внизу, у ствола, находится то, что Дарвин называл изначальной формой, – организм, из которого поэтапно развились все прочие формы жизни; одни претерпели адаптацию и выжили, другие вымерли. Отказавшись от иудейско-христианской традиции, считавшей все организмы уникальными и не связанными друг с другом созданиями, Дарвин высказал мнение о том, что все живые организмы связаны между собой посредством этого общего предка.

С научной точки зрения древо жизни точнее отображает положение видов в природе, чем лестница или шкала, и его удалось построить, полностью отказавшись от убеждения, что людям в природе отведено особое место. Так, например, биолог конца XIX века Эрнст Геккель опубликовал несколько иллюстраций, направленных на популяризацию дарвиновского древа жизни. На одной из самых известных, озаглавленной «Родословная человека» (рисунок 2.1), изображено дерево с ветвями, однако основные группы животных распределены друг над другом по стволу, а люди помещены на самую верхушку дерева. Вряд ли Геккель – ученый-первопроходец, внесший огромный вклад в развитие науки, – предполагал, что человек является результатом линейного развития жизни. Какими бы ни были его намерения, эта диаграмма доказывает наивность представления о человеке как о высшем организме на Земле и венце развития жизни с древних времен.

Рисунок 2.1. Родословная человека по Геккелю

В учебниках середины XX века человек по-прежнему занимает вершину древа жизни, что отчасти было обусловлено популярностью знаменитой теории об эволюции мозга, согласно которой человеческий мозг совмещает в себе части мозга наших позвоночных предков. Над мозгом рептилий расположен мозг первых млекопитающих, а над ним – появившийся позднее мозг высших приматов; человеческий мозг представлен как вершина этой иерархии. В некоторых кругах представление о человеке как о вершине эволюционной пирамиды еще долго влияло на формирование взглядов об эволюции мозга и о его функциях, природе человеческого сознания, а также таких сферах, как этика и мораль. Похоже, людям сложно отказаться от мысли о том, что мы – особенные, что мы – цель жизни.

Многие люди в «исключительности» нашего вида даже не сомневаются. Для религиозных людей это Богом данный факт, для гуманистов – олицетворение особой власти наших мыслей и чувств, но наш вид появился в результате изменений, и мы тоже все время меняемся. Каждый новый ребенок при зачатии наделяется уникальным набором генов – таким, которого раньше ни у кого не было. То, что сегодня считается уникальным, у организмов, которые произойдут от нас, станет обыденным; у наших потомков будут свои особенные черты, которыми они будут отличаться от нас.

В определенном смысле и нас можно назвать особенными, если под «особенными» подразумевать «другими». Используя этот критерий, можно считать особенным любой живой организм, представляющий собой отдельную форму жизни, однако точно определить, чем мы отличаемся от других видов, не отрицая важности черт, которыми представители этих видов наделены, и не приписывая им тех черт, которых у них нет, трудно.

Когда мы говорим об истории своей семьи, о нашем семейном древе, мы имеем в виду группу крошечных побегов, расположенных далеко-далеко на одной из ветвей древа жизни. Вы интересуетесь историей своей семьи, потому что считаете ее своей личной историей, но также и история эволюции всего нашего вида – это ваша личная история, и для каждого из нас она представляет исключительный интерес. Но ведь наш вид – всего лишь прутик на одной из ветвей этого дерева. Этот прутик нам небезразличен, он – отправная точка нашего понимания истории жизни, и вовсе не потому, что мы занимаем особое место в естественном порядке вещей.

Глава 3
Эра царств

На протяжении долгого времени классификацией мира природы занимались исключительно ученые. Греки называли это занятие «расчленением на составные части согласно с их природою»^[5]. Аристотель делил мир природы на три категории: растений, животных и людей. Разницу между ними он объяснял так: растения способны только питаться и размножаться; животные, помимо этого, испытывают ощущения и способны двигаться; а люди, в свою очередь, отличаются от животных способностью мыслить и делать выводы. Эти способности отражают три типа душ: у растений душа вегетирующая; у животных, которых он называл «тварями», – чувствительная (сенсорная) душа; у людей же душа разумная.

Образованные в результате этой классификации категории называются царствами, и число этих царств постоянно обсуждается (таблица 3.1). Великий систематик XVIII века Карл Линней пересмотрел систему Аристотеля и разделил все живое на растения, животных (включая людей) и минералы. Изобретение в XVII веке микроскопа привело к открытию микробов – одноклеточных организмов, неразличимых невооруженным глазом. Эрнст Геккель называл их протистами (что означает «первые»); вместе с растениями и животными они образовывали трехцарственную систему жизни. Когда в XX веке был изобретен электронный микроскоп, обнаружилось, что у некоторых микробов есть клеточное ядро, из которого можно выделить ДНК, а у других клеточного ядра нет, так что и ДНК такая клетка не имеет. Одноклеточные организмы с ядром (например, амебы, инфузории-туфельки и водоросли) остались в царстве протистов, а те, у которых ядра не было (бактерии), были отнесены к царству дробянок, разделенному на две группы – бактерии и архебактерии (обычно называемые просто «археи»). Позже добавилась еще одна многоклеточная группа – грибы (обычные и дрожжевые); таким образом, царств стало шесть. На сегодняшний день эта классификация природы является самой распространенной^[6]. Как мы узнаем в дальнейшем, безъядерные организмы (бактерии и археи) назвали прокариотами, а те, клетки которых содержат ядра, – эукариотами (протисты, растения, грибы и животные).

Таблица 3.1. Развитие представления о царствах живого

Современные биологи по-прежнему используют ветвистое дерево в качестве метафоры, с помощью которой они объясняют отношения, существующие внутри царств и между ними, но старательно избегают определения роли человека как вершины эволюционного развития. У современной версии древа жизни шесть основных ветвей, каждая из которых символизирует одно из царств, а мелкие побеги на ветвях каждого царства обозначают отдельные группы организмов (рисунок 3.1).

Рисунок 3.1. Шесть царств, представленные на древе жизни

Но делением на одни лишь царства классификация не ограничивается: внутри каждого из них выделяют различные подгруппы организмов. Линней стремился создать упорядоченную систему, которая распределяла бы эти группы по узким категориям в зависимости от возрастания сложности. Исходя из этой мысли Линнея внутри царств организмы принято делить на тип, класс, отряд, семейство, род и вид. Что касается нашего с вами вида, он классифицируется так: царство – животные, тип – хордовые, подтип – позвоночные, класс – млекопитающие, отряд – приматы, семейство – гоминиды, род – люди, вид – разумные.

Использование различных классификационных схем вовсе не означает возврата к представлению об изначальной уникальности отдельных типов организмов. На самом деле мы строго придерживаемся теории Дарвина, согласно которой все живущие сегодня организмы так или иначе связаны с существующими ныне и существовавшими в прошлом членами своего царства, потому что все формы жизни произошли от общего первобытного предка.

Глава 4
Общие предки

Существуют два принципиальных способа отслеживания эволюционной истории. Первый – по ископаемым останкам организмов в различных слоях или пластах камней. Определив возраст камней, можно понять, в каком периоде обитали организмы. Ограничения этого метода связаны с тем, что мягкие ткани многих организмов не превращались в окаменелости. Второй способ предполагает реконструкцию истории с помощью современных генетических методов; он точнее, поскольку гены организмов свидетельствуют об их эволюционной истории.

Ученые сумели определить дарвиновскую первобытную форму, сравнив гены организмов, представляющих различные царства, и выделив общие гены, относящиеся к истокам жизни. Как пишет Ник Лейн в книге «Вопрос жизни»^[7], предком всего живущего на Земле является клетка, появившаяся около 4,0–3,8 миллиарда лет назад, примерно через полмиллиарда лет после возникновения самой Земли. Эта клетка, считает он, имела довольно сложное строение. Сумев выжить, она передала необходимые для выживания свойства каждой из существовавших после нее клеток, включая все клетки нашего организма. У первобытного организма, прародителя всего живого, есть имя, или, скорее, прозвище, – его называют LUCA (сокр. от англ. last universal common ancestor – «последний универсальный общий предок»); это и есть основа древа жизни^[8].

Скорее всего, LUCA был не первым живым существом. Клетка – это сложное звено биологического механизма, и LUCA не мог появиться внезапно, будучи полностью сформированным. В древних водах РНК, ДНК и белки сформировали примитивные формы жизни, называемые протоклетками. Из этих биологических зачатков в итоге развился LUCA, и хотя его самого больше нет, его отпрыски – бактерия и архея – живы по сей день и составляют ключевое звено эволюции всех появившихся позднее форм жизни, включая нас.

Таким образом, ключом к пониманию эволюционной истории является понятие общего предка. Группа организмов, имеющих общего предка, называется кладой. Биологи-эволюционисты часто иллюстрируют кладограммами теорию о существовании общего предка, основанную на данных археологии и генетики. На кладограмме (рисунок 4.1) изображены шесть царств, произошедших от LUCA. Каждая ветвь, отходящая от длинной диагональной линии, обозначает общих предков, которые зачастую являются не живущими в настоящий момент организмами. 99 % когда-либо существовавших видов вымерли (на первой кладограмме точками обозначены места ответвления от общих предков). Концы линий, тянущихся от мест ответвления, символизируют живые организмы^[9].

Рисунок 4.1. Шесть царств жизни, представленные в виде кладограммы

Самое время развеять заблуждение о том, что люди произошли от обезьян. Знаменитый «обезьяний процесс», в ходе которого науке об эволюции пришлось противостоять религии, отчасти был построен на этом ошибочном утверждении. Люди относятся к гоминидам, и наши ближайшие родственники среди приматов – это человекообразные шимпанзе, так что если громкий судебный процесс и стоило затевать, его следовало бы назвать «процесс шимпанзе»^[10]. На самом деле мы произошли не от шимпанзе, просто у древних человекообразных был общий с шимпанзе предок (рисунок 4.2).

Рисунок 4.2. Кладограмма эволюции приматов

Приведем еще и такой пример: хотя люди и крысы относятся к млекопитающим и, следовательно, имеют определенные общие физиологические и поведенческие черты (такие, например, как волосы на теле и вскармливание потомства), мы крысами никогда не были; просто у приматов с крысами общий млекопитающий предок, от которого они и унаследовали эти черты. Вот почему так много важной информации о человеческом мозге мы почерпнули, изучая мозг грызунов. Правда, занимаясь такой работой, нельзя допускать мысль о том, что человек – всего лишь продвинутая крыса или даже продвинутый шимпанзе, поскольку эти животные относятся к разным кладам.

Дарвин предположил, что клады произошли от общего предка посредством естественного отбора. Согласно его теории, разные представители вида обладают разными чертами и способствующие выживанию черты постепенно встречаются чаще, потому что у обладающих ими особей больше шансов выжить и произвести потомство. Другими словами, полезные черты отбираются и закрепляются. Когда позже выяснилось, что механизмами наследования являются гены и хромосомы, теория Дарвина получила мощную поддержку.

Похоже, естественный отбор заставлял организмы постоянно совершенствоваться – так, чтобы им лучше жилось в окружающей их среде. Отлично, только, как гласит старая поговорка, лучше, когда хорошего понемножку. Если к очередному эволюционному шагу группу толкает недостаток пищи или появление нового хищника, те особи, которые слишком хорошо приспособились к существующей среде, могут быть к такому шагу не готовы, поскольку утратили свойства, ответственные за адаптационную гибкость. В новых условиях могут понадобиться свойства, не используемые в текущий момент.

Помимо отбора и миграции существуют другие важные с точки зрения эволюции факторы. Источником разнообразия являются мутации. Чаще всего в связи с мутациями вспоминают их отрицательное воздействие на вид, например заболевания, но они также могут проявляться возникновением черт, полезных для выживания. Такие мутации закрепляются внутри популяции. Случайный генетический дрейф – спонтанные изменения в чистоте появления определенных генов внутри популяции – также оказывает влияние на ход эволюции. Представьте, например, что в результате урагана гибнет множество обитателей уединенного острова. Если у погибших были гены, ответственные за проявление определенных свойств, частота проявления этих генов в будущем снизится у всего населения. По мере того, как выраженность определенных черт растет, формируется новая клада.

Здесь нужно особо подчеркнуть разницу между теми свойствами, которые были получены организмом от общего предка, и теми, которые являются схожими у разных видов, но при этом не связаны с тем, что у этих видов был общий предок. Позвоночный столб (спинной хребет, или позвоночник) есть у всех позвоночных животных: они унаследовали эту характеристику скелета от общего предка; также и волосы на своих телах все млекопитающие получили от пушистого общего предка этого класса, а вот отстоящий большой палец на конечностях приматов и панд – черта, которой у общего млекопитающего предка этих животных не было, следовательно, он сформировался отдельно с целью решения аналогичных задач. У летучих мышей и птиц тоже не было общего крылатого предка – на самом деле у мышей крылья развились из предплечий их бескрылых млекопитающих предков. Считается, что различия, в основе которых лежит общий предок, гомологичны, а если общего предка нет, различия являются не более чем сходствами.

Глава 5
Оно живое

Что именно мы группируем, когда строим древо жизни, классификацию царств или кладограмму? Если ответить коротко, мы классифицируем организмы, правда, сам термин «организм» я с первых страниц использую, не дав точного определения, поэтому пусть оно появится здесь. Организм – это живое существо, которое функционирует как физиологическая единица, а сутью составляющих его частей, действующих с высокой степенью сотрудничества и низкой степенью конфликтности, является обеспечение благополучия существа, поддержания его жизнеспособности и состояния, необходимого для размножения, чтобы его род продолжался.

Миссия у организма очень простая – потреблять необходимые для роста питательные вещества и энергию, поддерживать жизнеспособность по крайней мере до момента размножения. Организмы рождаются на свет, взрослеют, размножаются и в определенный момент прекращают свое существование как физиологические единицы. Только те из них, кому удалось дожить до момента произведения на свет потомства, получают возможность внести свой вклад в генетическое будущее своего рода. Таким образом, ключевыми характеристиками организмов являются жизнеспособность (способность расти и выживать) и плодовитость (способность размножаться), которые определяются обменом веществ – химическим процессом, в результате которого клетки производят и используют энергию. Более того, Ричард Докинз с помощью термина «энергия» объясняет разницу между живым и неживым: живое (организмы) производит и расходует энергию в процессе жизни, а на неживое энергия только влияет (мертвые тела разлагаются, вода испаряется, камни и минералы распадаются).

LUCA, общий предок всех организмов, передал своим потомкам гены, из которых сложилась основа структуры отдельных организмов, состоящих из одной или множества клеток. У одноклеточных организмов все инструменты, необходимые для выживания и размножения, содержатся в одной клетке. Для многоклеточных организмов выживание – задача гораздо более сложная, поскольку разные типы клеток формируют различные ткани, органы и системы, которым приходится работать вместе как единое целое. Ключевым в нашей истории является представление о том, как многоклеточные организмы развились из одноклеточных форм жизни и как сформировалось поведение, играющее в эволюции важную роль.

Часть II
Выживание и поведение

Глава 6
Поведение организмов

Эволюция – это процесс, в ходе которого составляющие отдельную группу организмы из поколения в поколение меняются посредством естественного отбора. В основу этого процесса заложено стремление отдельного организма приспособиться к окружающей среде. Те организмы, чьи специфические черты полезны в существующих условиях, имеют больше шансов прожить долго и произвести на свет потомство, передав отпрыскам свои гены. И хотя выживание организмов зависит от множества характеристик, оно, как отмечал один из первых бихевиористов Теодор Шнейрла, является «фактором естественного отбора».

Другой выдающийся специалист в этой области – Б. Ф. Скиннер – считал поведение «той частью организма, которая вступает во взаимодействие с внешним миром или сообщается с ним». Обычно поведение считают результатом работы нервной системы и мышечных сокращений, происходящих под ее влиянием, поэтому оно якобы может формироваться только у тех животных, которые имеют и нервную систему, и мышцы. Несмотря на то что свои исследования Скиннер проводил на животных, он предусмотрительно дал определение поведению всех организмов в целом. В следующих главах мы увидим, что поведение свойственно всем организмам, а не только тем, у которых есть мышцы и нервная система, но давайте начнем с поведения животных.

Простейшей формой поведения животных является рефлекс – врожденная реакция на импульс, которая осуществляется посредством нервов, напрямую соединяющих системы восприятия органов чувств с мышцами. Рефлексы – это автоматические реакции на определенные стимулы; они не контролируются волей. Вот почему рефлексы так полезны при оценке неврологической функции у младенцев. Врожденное рефлекторное поведение играет ключевую роль для выживания, причем не только в раннем возрасте, но и на протяжении всей жизни. Оно контролирует, например, вашу способность держать равновесие и походку и позволяет рефлекторно поднять ногу, если вы наступите на острый предмет. Резкий громкий звук активирует сразу несколько рефлексов, совместно называемых стартовой реакцией: вы начинаете моргать, шея цепенеет и вы вздрагиваете всем телом. Все движения, совершаемые во время приема пищи, – жевание, глотание, а также переваривание пищи и выведение отходов – это тоже рефлексы. Когда кровяное давление повышается, сердечный ритм рефлекторно снижается, чтобы оно оставалось в пределах безопасного диапазона.

Обычно к рефлексам относят реакции отдельной группы мышц (рта, ног, глаз) или набор реакций всего организма (способность удерживать равновесие, переваривать пищу, вздрагивать). Но ведь животным тоже нужно осуществлять действия, предполагающие координацию всего организма, и некоторые из этих действий, как и рефлексы, являются врожденными. Пионеры-этологи Конрад Лоренц и Николас Тинберген назвали эти сложнозакодированные реакции фиксированной последовательностью движений, однако я предпочитаю употреблять термин «фиксированная последовательность реакций», который подчеркивает автоматизм поведения.

Как и рефлексы, фиксированные последовательности реакций активируются автоматически посредством специфических стимулов, но, в отличие от рефлексов, они развиваются постепенно и представляют собой сложную поведенческую последовательность. Самый известный пример Тинбергена – возвращение в гнездо укатившегося гусиного яйца. Как только гусыня видит укатившееся яйцо, она вытягивает шею и закатывает его обратно. Другой пример с птицами: птенцы раскрывают рты, как только сидящая на краю гнезда птица-мать начинает водить клювом из стороны в сторону. Если самцы рыбы колюшки видят красное брюшко (как у чужака-самца), они бросаются в драку, а если раздутое брюшко самки (готовой к спариванию партнерши), демонстрируют брачное поведение. Вид или запах пищи заставляет млекопитающих подойти к его источнику ближе, тогда как вид хищника, его запах или издаваемые им звуки заставляют спасаться бегством, застывать на месте или готовиться к схватке – в зависимости от близости хищника.

Неудивительно, что фиксированные последовательности реакций лежат в основе универсальных действий, направленных на выживание (таких, как потребление пищи, воды, защиту и воспроизводство; у некоторых видов к числу этих действий добавляются забота о потомстве и взаимодействие с другими особями). При этом специфическое выражение такого поведения у данных видов уникально: все животные защищаются, едят и спариваются, но вот как именно они это делают, зависит от строения их тел. Исходя из этого фиксированные последовательности реакций считаются типичными для отдельных видов.

В 1950-е годы вокруг природы этих фиксированных последовательностей велись ожесточенные споры: действительно ли они врожденные? Сегодня считается, что, хотя в этих реакциях силен видовой (врожденный) компонент, на их формирование существенное влияние оказывают факторы окружающей среды. Так, например, на сложные поведенческие последовательности действий может влиять полученный в прошлом опыт; в то же время они могут формироваться или меняться под влиянием впечатлений, получаемых в настоящий момент. Когда гусыня закатывает назад укатившееся из гнезда яйцо, ее действия отчасти продиктованы обратной связью со стороны органов чувств; если обратную связь исключить, ее действия потеряют точность. Некоторые брачные ритуалы происходят только во время брачного сезона, когда условия окружающей среды вызывают повышение уровня половых гормонов, в результате чего возникает репродуктивное поведение. По аналогии на поиск пищи и ее потребление животных толкают определенные химические реакции в организме и мозге, указывающие на низкий уровень энергии.

Хотя люди в большей степени полагаются на обучение и культуру, а не на врожденные склонности, полностью избавиться от таких предрасположенностей нам пока не удается; люди, например, инстинктивно боятся высоты, змей, агрессивных сородичей в непосредственной к себе близости, автоматически реагируют на плачущего ребенка или сексуальные стимулы. Не у всех реакция одна и та же, но у большинства, по крайней мере, наблюдается склонность к действиям.

Несмотря на то что в ходе эволюции рефлексы и фиксированные последовательности реакций тесно переплелись с определенными классами стимулов, оба этих типа поведения могут формироваться в результате обучения как реакции на новые стимулы. Допустим, вы долго не ели – и вдруг увидели рекламу чего-то вкусного, например сочного гамбургера. У вас, скорее всего, начнет выделяться слюна; происходит это как реакция не на саму пищу, а на стимул, символизирующий эту пищу. Этот пример взят из реальной жизни: аналогичный опыт Иван Павлов ставил на собаках. Подопытные так привыкали к звонку, звучавшему всякий раз перед появлением пищи, что со временем у них начинала выделяться слюна, как только они его слышали (рисунок 6.1). Рефлекторная реакция сама по себе врожденная: она не изменилась и не развилась в результате обучения; изменился лишь стимул, который ее вызывал (подопытные запомнили его связь с пищей). Аналогичным образом замирание на месте – специфическая фиксированная последовательность реакций у определенных видов, которая проявляется, когда они чувствуют запах или видят хищника – может развиться как реакция на новые, иногда абсолютно бессмысленные стимулы, свидетельствующие о приближении хищника. В лаборатории Павлова подопытные животные получали удар электрическим током в тот момент, когда видели хищника, слышали его голос и ощущали запах. Удар током имитировал ощущения, которые испытывало укушенное хищником животное, а стимул, предсказывающий раздражение ткани в результате удара, провоцировал развитие защитного поведения, обычно вызываемого хищником, а также вызывал психологические изменения, поддерживавшие такое поведение (например, учащение сердечного ритма и дыхания). Если говорить о людях, представьте, что вас кусает соседская собака, когда вы проходите мимо их почтового ящика. Возможно, когда в другой раз вы, проходя, задумавшись, вдруг увидите этот ящик, то замрете на месте, а ваш сердечный ритм участится. Павловский условный рефлекс формируется у всех животных и наблюдается даже у одноклеточных организмов.

Рисунок 6.1. Условные рефлексы: собака Павлова

Выше я привел примеры того, как новые стимулы провоцируют по большей части врожденные алгоритмы поведения; однако некоторые животные могут выработать новые алгоритмы в процессе обучения. Если за произвольными движениями – такими, как нажатие на рейку или кнопку – следует положительный результат (подкрепляющий стимул), вероятность того, что аналогичное поведение повторится в будущем, возрастает. Первым такой эффект в конце XIX века описал Эдвард Торндайк; он выяснил, что если рядом с клеткой кошки, которую долго не кормили, поставить миску с едой, та очень оживится. Случайные движения животного приводили к тому, что дверь клетки открывалась – и кошка получала доступ к еде (рисунок 6.2). Опыт многократно повторялся, и кошка поняла, какие именно движения приводят к открыванию двери. Такое обучение называется инструментальным, потому что поведение является инструментом формирования подкрепляющего стимула.

Рисунок 6.2. Инструментальное поведение: кошки Торндайка

Если говорить об отвращении, лабораторные опыты с инструментальной выработкой условного рефлекса обычно подразумевают научение избеганию: животное учится использовать стимулы-указатели (например, звуки), связанные с опасностью (обычно это удар электрическим током), чтобы эффективно направлять свои действия. Сначала оно замирает; но как только становится ясно, что при появлении звука можно предпринять определенный ряд действий, направленных на избегание вреда, начинает повторять такие все точнее, усиливая формирование реакции избегания.

Бывает, что инструментальное поведение, выработанное за счет подкрепляющих результатов, повторяется настолько часто, что входит в привычку и реализуется, даже если в итоге желаемый результат больше не наступает. Хотя инструментальные привычки могут быть полезны, они также вносят свой вклад в целый ряд самых разных проблем, которые возникают у людей с привыканием: так, например, желание принимать наркотики сохраняется в течение долгого времени после того, как заканчивается ожидаемый от приема эффект. Проведенные недавно исследования доказали, что разновидность инструментального поведения, формирование которой зависит от получаемого результата, наблюдается только у млекопитающих и птиц, а вот привычки могут формироваться у всех позвоночных и даже у некоторых беспозвоночных.

Стимулы, связанные с действиями, от которых напрямую зависит выживание (защита, потребление пищи и воды, воспроизводство), являются теми подкрепляющими факторами (результатами), которые лежат в основе павловских и инструментальных рефлексов. Теперь понятно, почему для лабораторных опытов, в ходе которых изучают инструментальные рефлексы, обычно используют такие подкрепляющие стимулы, как пища, вода и секс, либо избавление от потенциального вреда. Выживание и обучение тесно связаны между собой.

Некоторые виды демонстрируют еще более сложные формы поведения, которые зависят от их когнитивных способностей. В данном случае сознанием пользуются как отсылкой к возможности формировать определенные представления, которые, в свою очередь, направляют поведение; примерно так же, как вы мысленно представляете себе объемную карту, когда собираетесь добраться куда-то на машине. Как мы увидим, такие базовые когнитивные способности, как зависимые от результата инструментальные реакции, есть у млекопитающих и птиц, но у других видов не наблюдаются. Среди млекопитающих когнитивные способности, включающие в себя внутреннее размышление (обдумывание действий), лучше всего развиты у приматов, особенно у людей. Такие сложные когнитивные способности обеспечивают возможность находить новые гибкие способы решения различных задач выживания, и эти возможности гораздо шире тех, которые обеспечиваются рефлексами, фиксированными последовательностями реакций, реакциями Павлова и инструментальным обучением. Так, например, люди способны одновременно держать в уме целый ряд возможных действий, обдумывать выбор и принимать решение исходя из того, какое из них приведет к наиболее благоприятному результату. Чем сложнее когнитивные способности вида, тем больше у его представителей шансов выжить в долгосрочной перспективе; они способны поступать определенным образом, чтобы жить, а не просто чтобы не умереть. Способностью серьезного когнитивного контроля над поведением можно объяснить малую важность фиксированных последовательностей реакций в человеческой жизни. С другой стороны, когнитивные способности позволяют людям поступать таким образом, который с точки зрения выживания в принципе вреден (намеренно подвергать себя риску, например водить машину на высокой скорости, лазать по горам, прыгать с парашютом или принимать наркотики).